Inimese päritolu mõisted. Mutageneesi mõiste Mutageneesi teooria

Inimesed on oma eksisteerimise algusest peale tegelenud iseenda ja ümbritseva maailma mõistmisega. Ja sageli viib uurimistegevus selleni, et inimesed sekkuvad tahtlikult harjumuspärastesse protsessidesse, segades seeläbi sündmuste kulgu ja toovad sisse ilmseid muutusi, mis ei mõjuta mitte ainult ümbritsevat loodust, vaid ka inimesi.

Definitsioon

Mutagenees on DNA struktuuri muutuste protsess, mille tulemuseks on organismi mutatsioon.

Mutagenees on kahte tüüpi: kunstlik (indutseeritud) ja loomulik (spontaanne).

Avastamise ajalugu

1899. aastal andis vene teadlane Koržinski mutageneesi teadusliku seletuse. 1900. aastal jätkas geneetik Frieze selle nähtuse uurimist ja just see teadlane andis mutageneesi praeguse määratluse.

Need kaks teadlast tuletasid tema teooriast järgmised põhimõtted:

  1. Kõik mutatsiooniprotsessid on äkilised, nagu katkendlikud muutused omadustes.
  2. Saadud uued vormid on stabiilsed.
  3. Mutatsioonid ei "ehita" järjestikuseid ridu ega kogune keskmise tüübi lähedale. See eristab oluliselt mutatsioonimuutusi pärilikest.
  4. Sarnased mutatsioonid võivad perioodiliselt ilmneda.
  5. Olenevalt uuritud isendite arvust suureneb mutatsiooni tuvastamise tõenäosus.
  6. Mutatsioonid toovad nii kahju kui kasu.

Miks mutatsioonid ilmnevad?

Kõige sagedamini esineb mutagenees siis, kui DNA ahelate dubleerimisel ja taastamisel tehakse vigu või kui kromosoomide poolustele lahknemine meioosi ajal on rikutud.

Üldiselt toimub igas rakus katkenud DNA ahelate pidev taastamine. Kui aga DNA terviklikkust ei taastata, kuhjuvad kõik vead geneetilises koodis, mis lõpuks viib mutatsiooniprotsessini.

Spontaanne mutagenees

Tekib loomulikes arengutingimustes, kui väljastpoolt ei mõju ükski mutageen.

Mis võivad olla seda tüüpi välimuse põhjused:

  • Eksogeenne (või väline): kiirgus, äärmiselt madal või kõrge temperatuur.
  • Endogeenne (või sisemine). Nende hulka kuuluvad kehas ootamatult tekkivad metaboliidid, mis moodustise äratavad

Näiteks arktilistes külmavööndites on taimestik polüploidne. See sõltub asjaolust, et kasvuperioodil ebatavaliselt madalatel temperatuuridel tekivad taimedel mitmeid genoomseid mutatsioone.

Pikka aega uskusid teadlased, et looduslikku mutageneesi põhjustavad tegurid on kosmilised lained ja looduslik kiirgus. Uuringute käigus aga selgus, et kiirguse mõjul tekib vaid väike osa spontaansest mutageneesist.

On kindlaks tehtud, et põhjuseks on lokaalsed väikesed kõrvalekalded osakeste soojusliikumises.

Indutseeritud

Kunstlik mutagenees on kunstlike mutatsioonide loomise protsess, et saada vajalikku materjali.

Näiteks sordiaretuses kasutavad teadlased meetodeid, mis muudavad algse genotüübi. Selle käigus saadakse modifitseeritud taimeliike, millel on uued omadused ja vormid, mida nende algliikides ei esine.

Seetõttu võime öelda, et aretuses indutseeritud mutagenees mängib olulist rolli uute sortide saamisel.

Spontaanse mutageneesi meetodid

Selle mehhanism näeb välja nagu DNA fragmendi rikkumine. Kui see viidi läbi vigadega, on mutatsiooni teke vältimatu. Kui rikkumine toimub DNA ebaolulises osas või vastupidi, olulises fragmendis, siis mutatsioon ilmneb, kuid see ei ilmu ikka ja jälle.

Mutageenid: füüsikalised ja keemilised

Mutageenid on nähtused, mis põhjustavad organismis mutatsioonimuutusi. Päritolu olemuse järgi jagunevad need kõik füüsikalisteks ja keemilisteks.

Füüsikaliste mutageenide hulka kuuluvad:

  1. Ioniseeriv kiirgus.
  2. Temperatuur.
  3. Niiskus.

Nende mõjutamise meetodid on järgmised:

  • Kromosoomide ja geenide tervikliku struktuuri hävitamine.
  • Vabade radikaalide vabanemine, mis hakkavad DNA-ga suhtlema.
  • Kromatiini spindli keermete terviklikkuse rikkumine.
  • Dimeeride ilmumine - ühe DNA ahela pürimidiini aluste üksikute komplekside moodustumine.

Keemilised mutageenid on järgmised:

  1. Orgaanilise ja anorgaanilise iseloomuga keemilised ained.
  2. Sünteetilise iseloomuga ained, mida pole varem looduses leitud.
  3. Looduslikud ained pärast tehase töötlemist, nagu kivisüsi ja nafta.
  4. Mõned ravimid, narkootilised ained, teatud tüüpi antibiootikumid.

Keemiliste mutageenide mehhanism on järgmine:

  • DNA nukleotiidide komplekside alküülimine.
  • Lämmastikku sisaldavate aluste asendamine sarnase iseloomuga alustega.
  • Nukleiinhapete prekursorite sünteesi aeglustamine.

Kas mutageneesist on kasu?

Seega võime kindlalt öelda, et mutagenees on nähtus, mis võib mõjutada organismi seisundit.

Kui mutageen mõjutab "väikest" DNA fragmenti, siis tegelikult ei toimu kehas mingeid muutusi. Mutatsioonid eksisteerivad DNA "mälus" ja on päritud ning aja jooksul võivad need täielikult kaduda.

Kuid kui mutageneesifaktorid mõjutavad olulist DNA fragmenti, mille tulemusel standardne aminohappejärjestus on häiritud, põhjustab see kehas pöördumatuid muutusi. Ja kui mutatsioon tuvastatakse valdavas enamuses teatud liigi isendites, toob see tulevikus kaasa olulisi muutusi liigi iseloomulikes omadustes.

Kuna mutagenees on DNA normaalse terviklikkuse rikkumine, võivad mutatsioonid kehale kahju tekitada.

Suur hulk mutatsioone võib vähendada organismide elutähtsat aktiivsust ja provotseerida tõsiste haiguste teket.

Need mutageneesi tagajärjed, mis tekivad somaatilistes rakkudes, ei kandu koos geneetilise materjaliga edasi järgmisele põlvkonnale. Kuid mitootilise jagunemise tulemusena, kui ilmuvad uued rakud, mis moodustavad kude, võivad tekkida kasvaja tihendid.

Mutatsioonid, mis mõjutavad sugurakke, võivad kanduda üle järgmisele põlvkonnale.

Konkreetne näide: mutatsioon, mis põhjustab ühe putukate esindaja lühenenud tiibade ilmumist, ilmub hiljem selle ülejäänud liikidele ja kui need putukad elavad tuulevaikses piirkonnas, on neil raske liikuda. Sel juhul räägime omandatud haigusest või isegi deformatsioonist.

Kuid kui sellises piirkonnas hakkavad puhuma tugevad tuuled, saavad esialgsed pikkade tiibadega putukad ebamugavused, lühikeste tiibadega putukatel on seevastu eelised.

Seega võime öelda, et mutatsioonid võivad tekitada uue organismiliigi, muutes olemasoleva liigi genoomset struktuuri.

4. sajandi lõpp AD mida iseloomustasid võimsad ja pidevad barbarite hõimude sissetungid Rooma impeeriumi. Need olid hõimuliidud sakslased, sarmaatlased, slaavlased, elades lagunenud impeeriumi äärealadel.

Suure rahvaste rände ajaks rikuti slaavlaste territooriumi väljakujunenud suhtelist ühtsust ja terviklikkust II-IV sajandil toimunud edasiliikumise tulemusena. AD eeskätt germaani hõimude osade Musta mere põhjapoolsesse piirkonda valmis. Selle tulemusena tekkis idaslaavlaste eraldumine lääneslaavlastest. Hilisemad allikad teatavad slaavi wendi hõimudest, kes elasid koos hõimudega Laba (Elbe) jõe piirkonnas. Lugijev ja kes hiljem moodustasid poolakate, polaabia, pommeri slaavlaste tuumiku (lääneharu). Mõned Doonau ääres ja Karpaatide nõlvadel elanud slaavi hõimud said osaks läänelik slaavlaste rühmad (slovakid, tšehhid) ja teised - lõunapoolne rühmitus, kes arendas maid Balkanil. Umbes samal perioodil toimus ilmselt ka kujunemisprotsess idapoolne slaavlaste harud, mida iidsed autorid selle nime all tundsid antes.

2. sajandi lõpus. Germaani gootide hõimude pealetung algas Musta mere põhjaosas, Rooma impeeriumi piiridel. Seal tekkis suurim hõimuliit Visigootid, elavad Doonau alamjooksust põhja pool ja ostrogootid, elab Dnestri taga.

Erinevalt enamikust teadlastest on vene teadlane L.N. Gumiljov arvas, et suure rahvasterännu algus tuleks dateerida 2. sajandisse. AD, mida seostatakse ostrogootide, visigootide ja gepiidide germaani hõimude pealetungiga, kes näisid lõikavat Euroopat põhjast Rootsist Musta mere rannikule. Kaldume käsitlema gooti pealetungi peamiselt seoses slaavi kultuurilis-territoriaalse kogukonna isolatsiooniprotsessiga 2.–4. sajandil, jättes lahtiseks suure rahvastiku alguse probleemi.

Etnogeneesi ühe olulisema mehhanismi mõistmiseks pakub aga märkimisväärset huvi rahvaste suure rände nähtuse põhjuse või põhjuste kogumi väljaselgitamine. Üldiselt on see teaduskirjanduses kinnistunud, nimetagem seda tinglikult, "darvinistlik" etnogeneesi mõiste, mis selgitab hõimude ruumilise liikumise põhjust. Selle kohaselt seostatakse rasside ja etniliste rühmade tekkimist nende olelusvõitlusega, milles, nagu loomamaailmaski, võidab tugevaim, vallutades uusi territooriume ja hävitades või assimileerides nende elanikke. Erinevalt valitsevast seisukohast pakkus Gumiljov välja kontseptsioonil põhineva etnogeneesi teooria. mutagenees.

Selle kohaselt tekib iga uus liik mutatsiooni tulemusena - elusolendite genofondi järsu muutuse tagajärjel, mis toimub välistingimuste mõjul teatud kohas ja kindlal ajal.

Olles sidunud etnogeneesi alguse mutatsioonimehhanismiga, mille tulemusena tekib etniline "tõuge", mis viib seejärel uute etniliste rühmade moodustumiseni, tutvustab Gumiljov kontseptsiooni. "kirglikkus".

Kirglikkus on omadus, mis tekib mutatsiooni (kirgliku impulsi) tulemusena ja moodustab elanikkonnas teatud arvu suurenenud tegutsemissooviga inimesi ehk “kirglikke”.

Kirglikud püüavad oma keskkonda muuta ja on selleks võimelised. Just nemad korraldavad pikki reise, kust naasevad vähesed. Just nemad võitlevad oma etnilist rühma ümbritsevate rahvaste vallutamise või, vastupidi, sissetungijate vastu. Selline tegevus nõuab suurenenud stressi avaldamise võimet ja elusorganismi igasugune pingutus on seotud teatud tüüpi energia kulutamisega. Seda tüüpi energiat avastas ja kirjeldas meie suur kaasmaalane V.I. Vernadski ja nimetas seda biosfääri elusaine biokeemiliseks energiaks.

cm: Gumilev L.N. Venemaalt Venemaale. M., 1922.

Gumiljov tõestab, et kirglikkus rahvusrühmas ei jää muutumatuks ja läbib mitmeid arengufaase, mida nad võrdlevad inimese erineva vanusega. Etnose eeldatav eluiga on reeglina sama ja ulatub löögi hetkest kuni täieliku hävimiseni umbes 1500 aastani, välja arvatud juhud, kui välismaalaste agressioon häirib etnogeneesi normaalset kulgu.

Uue arengutsükli saab tekitada vaid järgmine kirglik impulss, mille käigus tekib uus kirglik populatsioon. Kuid see ei rekonstrueeri mingil juhul vana etnilist rühma, vaid loob uue, andes aluse etnogeneesi järgmisele ringile - protsessile, tänu millele inimkond ei kao Maa pinnalt.

Nendelt seisukohtadelt uurib Gumiljov slaavlaste ja nende hulgas vene rahva etnogeneesi protsessi.

Vaatamata Gumiljovi kontseptsiooni vastuolulisusele ei saa eitada, et see võimaldab läheneda erinevate etniliste rühmade etnogeneesi protsessile ühtsest positsioonist, avastada mustreid, määrata protsessi faase ja vastata omal moel küsimus rahvaste ajaloolise saatuse kohta.

Peaaegu samaaegselt gootide pealetungiga 2. sajandil. AD moodustatakse võimas liit hunnid(või hunnid). Enamik teadlasi usub, et hunnide, rändrahvaste liikumine, mis tekkis 2.-4. Uuralites Kesk-Aasiast pärit türgi keelt kõnelevast Xiongnust ja kohalikust ugrilased ja sarmaatlased, andsid tõuke rahvaste suurele rändele. 4. sajandil. Gooti valduste idapiiril moodustatud hunnide liit astus gootidega ägedasse lahingusse, alistades mitmed sellesse kuulunud germaani hõimud. 5. sajandi esimesel poolel. Hunnide liit saavutas haripunkti. Tema võimu tipuks peetakse tema valitsemisaega Attila, pärast kelle surma aastal 453 hõimuliit lagunes.

  • Gootid (Läänemere ranniku germaani hõimud) hakkasid Musta mere piirkonda uurima 2. sajandi lõpust. n. e.
  • Gumiljov L.N. Venemaalt Venemaale: esseesid etnilisest ajaloost. M.: Ecopros, 1992. lk 15-18.

Kindlasti huvitas teid kõiki vastus küsimusele "kust ma tulin?" Kuid paraku pole inimkond sellele küsimusele veel vastust leidnud. Seda probleemi uurivad aga erinevad teaduse valdkonnad – teoloogia, filosoofia, antropoloogia, ufoloogia jne. Nende teaduste uurimise põhjal oli selle probleemi kohta siiski võimalik tuvastada mitu põhiteooriat:

  • Kreatsionismi kontseptsioon
  • Evolutsiooni kontseptsioon
  • Tööjõu kontseptsioon
  • Mutageneeside kontseptsioon
  • Kosmiline kontseptsioon (panspermia kontseptsioon)
  • Sünteetiline kontseptsioon

Kreatsionismi kontseptsioon

Jumal

Erinevate rahvaste iidsed müüdid ja legendid peegeldasid ideid inimese jumalikust päritolust, mille kohaselt lõi kõikvõimas jumal (jumalad) maailma enda ja inimese ümber. Müüdid räägivad sageli, et inimeste esivanemad olid erinevad loomad: metsaelanikel olid hundid ja karud; Primorye elanike seas - morsad või kalad. Usuõpetused viitavad inimese jumalikule päritolule. Euroopa riikides valitsev religioon – kristlus – tunnistab maailma ja inimese loojaks üht Jumalat, kes lõi inimese kuuendal maailma loomise päeval oma näo ja sarnasuse järgi.

Evolutsiooni kontseptsioon

Charles Darwin

Juba antiikteadlaste ja filosoofide töödes tehti katseid määrata inimese asukohta looduses ja selgitada tema sarnasust teiste loomadega. Carl Linnaeus paigutas 1735. aastal oma orgaanilise maailma klassifikatsiooni loomisel inimese primaatide järjekorda koos leemuri ja ahviga. Idee kõrgemate primaatide ja inimeste sugulusest leidis toetust ja teaduslikku õigustust J. B. Lamarcki (1809), J. Buffoni (1749) töödes. Suurim panus ahvide (ahvide) antropogeneesi teooria arendamisse oli Charles Darwini raamat “Inimese põlvnemine ja seksuaalne valik” (1871), mis esitas hüpoteesi inimese päritolu kohta ahvitaolisest esivanemast, ennustas. tulevaste fossiilide leidude kohta ning rõhutas inimeste, šimpanside ja gorillade erilisi sarnasusi ning oletatakse, et esimeste inimeste sünnikoht oli Aafrika. Hilisemad avastused võrdleva anatoomia, füsioloogia, biokeemia ja geneetika vallas andsid hulga tõendeid inimeste ja kõrgemate primaatide vaheliste suhete kohta. Paleontoloogide leitud inimeste ja ahvide ühiste esivanemate säilmed kinnitasid antropogeneesi mõiste õigsust.

Tööjõu kontseptsioon

F. Engelsi teos “Töö roll ahvist inimeseks muutumise protsessis”

Labor muutis ahvi meheks

Friedrich Engels uurib oma töös "Töö roll inimahvide inimesteks muutumise protsessis" primaatide evolutsiooni tunnuseid, mis on seotud töötegevusega. Antropogeneesi protsessi oluline punkt on püsti kõndimine, mis põhjustas närvisüsteemi, eriti aju intensiivse arengu. Tänu püstisele kõndimisele eraldati ülemiste ja alumiste jäsemete funktsioonid ning moodustati spetsialiseerimata käsi - tööriist, mis on võimeline tegema sadu mitmekesiseid ja peeneid liigutusi. Koostöö rasketes tingimustes aitas inimestel ellu jääda ja toime tulla ümbritseva maailma arvukate ohtudega, luues oma maailma, mugava ja turvalise. Tööjõud oli eelduseks sotsiaalsete suhete, kõne, mõtlemise, teadvuse tekkele ja edasisele arengule – kõigele, mis eristab inimest loomast. Inimene on ainuke olend Maal, kes suudab teadlikult, sihikindlalt ümber kujundada, planeerida ja tulemusi ette näha. Inimese evolutsiooni bioloogilised tegurid annavad järk-järgult teed sotsiaalsetele teguritele.

Mutageneesi kontseptsioon

Geenimutatsioon

20ndate lõpus. XX sajand teadlased jõudsid järeldusele, et eristumist ei saa seletada ainult keskkonnatingimuste muutumisega (S. S. Chetverikov, R. A. Fischer, N. P. Dubanin jt). Evolutsioonis peaksid põhirolli mängima domineerivad mutatsioonid – muutused indiviidi geneetilises koodis. Keskkonnatingimused ja elustiil aitavad kaasa ainult looduslikule valikule paljude isendite mutatsioonide hulgas, mida eristab mõni eelis, parem kohanemisvõime antud tingimustega. Nagu teadlased väidavad, võivad seda tüüpi mutatsioonide põhjuseks olla äärmuslikud geofüüsikalised tegurid, nagu kiirgustaseme muutused või geomagnetiline inversioon. Teadlased on leidnud, et antropoidide päritolukoht on Ida- ja Lõuna-Aafrika, mida iseloomustab kõrge kiirgustase ja aktiivne vulkaaniline aktiivsus. Maavärinate tagajärjel põhjustas geoloogiliste kihtide nihkumine radioaktiivsete kivimite paljastamist ja radioaktiivse kiirguse järsu suurenemise, mis tõi kaasa intensiivse mutageneesi. Ajaline kokkulangevus nende geomagnetilise inversiooni protsessidega võimaldas erinevate geneetiliste mutatsioonide, sealhulgas bioloogiliselt kasulike, ilmnemise. Geomagnetilise inversiooni (Maa magnetpooluste muutumise) hüpoteesi esitas antropoloog G. N. Matjuškin. On kindlaks tehtud, et Maa põhja- ja lõunapoolus muutuvad perioodiliselt, samal ajal nõrgeneb magnetosfääri kaitsefunktsioon, mis suurendab kosmilise kiirguse tungimist Maa pinnale 60%. Geomagnetiliste inversioonidega kaasneb mutatsioonide sageduse kahekordistumine ja see toob kaasa võimsad bioloogilise morfogeneesi puhangud. Antropoloogid omistavad Aafrikast leitud iidsete ahvimeeste säilmed geomagnetilise inversiooni perioodile, Pithecanthropuse ilmumine langeb ajaliselt kokku ka järgmise geomagnetilise inversiooniga (690 tuhat aastat tagasi). Järgmine poolusevahetus toimus 250–300 tuhat aastat tagasi, samal ajal eksisteerisid Maal neandertallased. Kaasaegse inimese ilmumine (30–40 tuhat aastat tagasi) langeb kokku ka järgmise geomagnetilise inversiooni perioodiga.

Kosmiline kontseptsioon (panspermia kontseptsioon)

Panspermia

Elu tekkis kosmoses ja toodi Maale kosmiliste algendite – kosmosoanide – kujul (Richter G., 1865). Kosmilist kontseptsiooni toetasid Vene teadlased S. P. Kostšev, L. S. Berg, V. I. Vernadski, seostades elu tekkimist aineosakeste, tolmuosakeste, kosmosest pärit eoste ilmumisega Maale, mis lendavad universumis kerge rõhu tõttu. 1960. aastate lõpus. Tänu astronautika edule, tundmatute lendavate objektide (UFO) uurimisele ja kaljumaalingute kirjeldamisele tekkis taas huvi panspermia hüpoteeside vastu. Nii kirjutas B.I.Tšuvašov (1966), et elu universumis eksisteerib igavesti ja seda saab ühelt planeedilt teisele üle kanda.

Sünteetiline kontseptsioon

Praegu järgivad teadlased sünteetilise kontseptsiooni

Sünteetiline teooria oma praegusel kujul kujunes välja mitmete klassikalise darvinismi sätete ümbermõtestamise tulemusena 20. sajandi alguse geneetika seisukohast.

Sünteetilise teooria olemus on teatud genotüüpide eelistatud reprodutseerimine ja nende ülekandmine järglastele. Geneetilise mitmekesisuse allika küsimuses tunnistab sünteetiline teooria geenide rekombinatsiooni peamist rolli. Arvatakse, et evolutsiooniline akt leidis aset siis, kui selektsioon säilitas geenikombinatsiooni, mis oli liigi varasema ajaloo jaoks ebatüüpiline. Selle tulemusena nõuab evolutsioon kolme protsessi olemasolu:

1. mutatsiooniline, genereerides uusi madala fenotüübilise ekspressiooniga geenivariante;

2. rekombinatsioon, uute isendite fenotüüpide loomine;

3. valik, nende fenotüüpide vastavuse määramine antud elu- või kasvutingimustele.

Kõik sünteetilise teooria pooldajad tunnistavad kolme loetletud teguri osalemist evolutsioonis.

Inimese evolutsiooni etapid

Märgid Australopithecus Tark mees Muistsed inimesed, Pithecanthropus, Sinanthropus Muistsed inimesed, neandertallased Uued inimesed (Cro-Magnon, kaasaegne mees)
Vanus 5 miljonit 2-3 miljonit 2 miljonit - 200 tuhat 400-200 tuhat 40-15 tuhat
Välimus Kaal kuni 50 kg, pikkus kuni 170 cm, käed vabad, rüht püsti Varvaste falangid on lamedad, esimest varvast ei panda kõrvale Pikkus ca 160 cm, massiivsed luud, kehaasend - painutatud Pikkus 155-165 cm, jässakad inimesed, kõndis veidi kõveras Pikkus on umbes 180 cm, tänapäeva inimese füüsiline tüüp
Aju maht, 3 cm 550-650 750 700-1200 kuni 1400 umbes 1600
Pealuu Massiivsed lõuad, väikesed lõikehambad ja kihvad Inimtüüpi hambad Koljuluud ​​on massiivsed, laup kaldus, kulmuharjad on väljendunud Kaldus otsaesine ja kuklaluu, suur supraorbitaalne hari, halvasti arenenud lõua eend Ajukolju domineerib näokolju üle; puudub pidev supraorbitaalne hari, vaimne protuberants on hästi arenenud
Tööriistad Loodusobjektide süstemaatiline kasutamine Primitiivsete tööriistade valmistamine Hästi valmistatud tööriistade valmistamine Erinevate kivitööriistade valmistamine Keeruliste tööriistade ja mehhanismide valmistamine
Elustiil Lavad, jaht, koristamine Koostöö jahil ja rühmakaitsel Sotsiaalne elustiil, tule hoidmine, primitiivne kõne Kollektiivne tegevus, teiste eest hoolitsemine, arenenud kõne Reaalne kõne, abstraktne mõtlemine, põllumajandusliku ja tööstusliku tootmise areng, tehnoloogia, teadus, kunst

Kunstlik mutagenees- uus oluline lähtematerjali loomise allikas sordiaretuses.

Ioniseeriva kiirguse ja keemiliste mutageenide kasutamine suurendab oluliselt mutatsioonide arvu. Siiski ei mõistetud koheselt eksperimentaalse mutageneesi tähtsust sordiaretuse jaoks.

A. A. Sapegin ja L. N. Delone on esimesed teadlased, kes on näidanud kunstlike mutatsioonide tähtsust sordiaretuses. Oma katsetes, mis viidi läbi aastatel 1928–1932. Odessas ja Harkovis saadi terve rida majanduslikult kasulikke nisu mutantseid vorme. Sellest hoolimata suhtuti eksperimentaalse mutageneesi kasutamisesse sordiaretuses pikka aega negatiivselt. Alles 1950. aastate lõpus ilmutati suurenenud huvi eksperimentaalse mutageneesi vastu. Seda seostati esiteks suurte edusammudega tuumafüüsikas ja -keemias, mis võimaldas kasutada mutatsioonide loomiseks erinevaid ioniseeriva kiirguse allikaid ja väga reaktiivseid kemikaale, ning teiseks, nende meetoditega saavutati väga erinevaid praktiliselt väärtuslikke pärilikke muutusi. kultuuridest.

Eksperimentaalse mutageneesi alane töö taimekasvatuses on viimastel aastatel eriti laialt arenenud. Neid tehakse väga intensiivselt NSV Liidus, Rootsis, Jaapanis, USA-s, Indias, Tšehhoslovakkias, Prantsusmaal ja mõnes teises riigis. NSVL Teaduste Akadeemia Keemilise Füüsika Instituudi juurde loodi I. A. Rapoporti eestvedamisel keemilise mutageneesi keskus, mis koordineerib paljude indutseeritud mutatsioone algse aretusmaterjalina kasutavate põllumajandusuuringute asutuste tööd.

Seen- ja muudele haigustele vastupidavad mutatsioonid on väga väärtuslikud. Immuunsortide loomine on aretuse üks peamisi ülesandeid ning selle edukas lahendamises peaksid suurt rolli mängima kiirgus- ja keemilise mutageneesi meetodid.

Ioniseeriva kiirguse ja keemiliste mutageenide abil on võimalik kõrvaldada põllukultuuride teatud puudused ja luua majanduslikult kasulike omadustega vorme: mittelagunev, külmakindel, külmakindel, varavalmiv, kõrge valgusisaldusega ja gluteen.

Kunstlike mutatsioonide aretamiseks on kaks peamist võimalust: parimatest vabastatud sortidest saadud mutatsioonide otsene kasutamine ja hübridisatsiooniprotsess.

Mutatsioonide otsese kasutamise meetod on mõeldud soovitud omaduste ja omadustega lähtematerjali kiireks loomiseks. Mutatsioonide otsene ja kiire kasutamine, arvestades kaasaegsetele aretussortidele seatud kõrgeid nõudmisi, ei anna aga alati positiivseid tulemusi. Mutageneesi tulemusena saadud lähtematerjal peab reeglina läbima hübridisatsiooni. See on teine ​​viis kunstlike mutatsioonide kasutamiseks. Krasnodari Põllumajanduse Teadusinstituudis lülitati mutantne odrasort Temp hübridisatsiooni Lääne-Euroopa selektsiooniga, mis erineb mitmete tunnuste poolest. See tõi kaasa vormide tohutu geneetilise mitmekesisuse ja transgressiivsete joonte tekkimise. Nendest kombinatsioonidest eraldati suviodra sort Cascade, mis oli saagikuse ja paljude muude omaduste poolest parem algvormidest.

Mutatsioonid võivad muuta nende fenotüübilist ekspressiooni sõltuvalt sellest, millisesse genotüüpi nad kuuluvad. See kehtib eriti väikeste füsioloogiliste mutatsioonide kohta. Seetõttu muudab ristamine kvalitatiivselt üksikute mutatsioonide mõju paljude tunnuste ja omaduste arengule. Laialdaselt kasutatakse ka indutseeritud mutageneesi kombineerimist hübridisatsiooniga, hübriidseemnete F0, F1 ja vanemate põlvkondade töötlemist mutageenidega, mutantsete vormide ristamist omavahel ja parimate vabanenud sortidega ning tagasiristhübridisatsiooni. Viimane viiakse läbi vastavalt järgmisele skeemile:

Mis tahes vormis mutant nõutava X-ga See esialgne täiustatud sort ühe tunnusega Fx X See esialgne täiustatud sort 1 X See esialgne täiustatud sort

Eksperimentaalset mutageneesi kasutatakse koos kaughübridisatsiooniga. Kunstlike mutatsioonide abil on teatud juhtudel võimalik ületada erinevate kaugete taimeliikide ületamatust, samuti teostada siirdamist metsikute liikide üksikute kromosomaalsete lookuste translokatsiooni teel kultuurtaimede kromosoomikompleksi. Nii õnnestus E. Searsil (USA) kanda Aegilopsist nisu genoomi väga väike kromosoomitükk, mis kontrollib roostekindlust. Selle tulemusena saadi normaalselt viljakas vorm, mis ei erinenud nisust, kuid tänu translokatsioonile oli see roostekindel. Sarnasel viisil kandis F. Elliott varrerooste ja tatu suhtes resistentsuse lookused nisuheinast üle nisu genoomi.

Erakordset huvi pakub G. Stubbe'i (GDR) eksperiment looduslike väikeseviljaliste tomatite parandamise kohta mutageneesi protsessis. Läbi korduva viieastmelise kiiritamise röntgenikiirguse ja selektsiooniga viis ta selle vormi viljade suuruse normaalsuurustesse.

Mitmed teadlased on leidnud, et kaughübriidide muutlikkus on oluliselt suurem kui liigisisestel ja tavalistel lineaarsetel sortidel. Arvukad katsed on näidanud, et esinevate mutatsioonide sagedus ja iseloom sõltuvad võrdselt nii mutageenide tüübist kui ka algsordi pärilikkusest.

Algsordi valik mutatsioonide saamiseks on sama oluline kui vanempaaride valik hübridisatsiooni käigus. Vajalike mutatsioonide loomiseks on vaja arvestada sortide võimet moodustada teatud mutatsioone, samuti nende esinemise sagedust. Selgus, et mida lähedasemad on sordid oma päritolult ja genotüübilt, seda sarnasemad on nad esinevate mutatsioonide sageduse ja olemuse poolest ning vastupidi, mida vähem geneetiliselt on sordid omavahel seotud, seda enam erinevad nad mutatsiooni varieeruvuse poolest. . Seega järgivad erinevate sortide kunstliku mutageneesi mustrid päriliku varieeruvuse homoloogsete seeriate seadust.

Majanduslikult väärtuslike mutatsioonide saamiseks kasutatakse enim gammakiirgust, röntgenikiirgust ja neutroneid ning keemilistest mutageenidest alküülivaid ühendeid: etüleenimiin, nitrosoetüüluurea, etüülmetaansulfonaat jne.

Keemiliste mutageenide kontsentratsioon ja ioniseeriva kiirguse doosid ei tohiks olla väga suured. Seemnete kiiritamiseks kasutatakse gamma- ja röntgenikiirgust annustes 5–10 kR; kiiritamine kiirete neutronitega viiakse läbi annustes 100 kuni 1000 rad. Õietolmu kiiritamise korral vähendatakse annust 1,5-2 korda.

Keemilisi mutageene kasutatakse tavaliselt 0,05-0,2% kontsentratsiooniga vesilahustena, mille seemnete leotamine on 12-24 tundi, mis tagab taimede parema ellujäämise ja nende hulgas majanduslikult kasulike omadustega mutatsioonide säilimise. Suurt ajavahet seemnete töötlemise ja külvamise vahel ei tohiks lubada, sest vastasel juhul võib idanevus väheneda ja kahjustav toime suureneda. Mutageenide kahjustava toime vähendamiseks on soovitatav töödeldud seemneid pesta voolavas vees.

Mutageenidega kokkupuutel seemnetest saadud eri põlvkondi tähistatakse M-tähega koos vastavate digitaalsete indeksitega: M-1 - esimene põlvkond, M-2 - teine ​​jne.

Mis tahes sordi majanduslikult kasulike mutatsioonide saamiseks on soovitatav allutada mutageensele toimele 2–4 tuhat seemet. Mutatsiooni valik tehakse kõige sagedamini M2-s. Kuid kuna kõiki mutatsioone M1-s ei tuvastata, korratakse seda M2-s. Mõnikord algab valik M1-st. Sel juhul valitakse välja domineerivad mutatsioonid, aga ka väga produktiivsed taimed nende järglaste geenimutatsioonide hilisemaks selekteerimiseks, mis ei ole seotud kromosoomide ümberkorraldustega.

Esimese põlvkonna mutante kasvatatakse optimaalsetes toitumis- ja niiskustingimustes. M1 taimed pekstakse eraldi või koos. Eraldi peksmisega külvatakse teises põlvkonnas üksikute taimede üksikud järglased (pered), mis hõlbustab majanduslikult kasulike tunnustega mutatsioonide tuvastamist. Teises põlvkonnas selekteeritakse hästi väljendunud väärtuslike tunnustega mutandid ja taimed, et saada järgmises põlvkonnas väikesed mutatsioonid. Seejärel valitakse mutatsioonid välja või kasutatakse neid omavahel või sortidega ristates.

Praeguseks on maailmas loodud palju põllumajandustaimede mutantseid sorte. Mõnel neist on esialgsete sortide ees märkimisväärsed eelised. Meie riigi teadusasutustes on viimastel aastatel saadud väärtuslikke nisu, maisi, maisi ja muude põllu- ja köögiviljakultuuride mutantvorme. Tsoneeritud on talinisu Kiyanka, suvinisu Novosibirskaja 67, oder Minsky, Temp, Debut, sojauba Universal, lupiin Kievsky varajase valmimisega, Horizon ja Dnepr suurenenud valgusisaldusega, kaera Green, oad Sanaris 75 ja teiste põllukultuuride mutantsed sordid.

Üleliidulises õliseemnete uurimisinstituudis loodi keemilise mutageneesi meetodil esmakordselt maailmas päevalillesort Pervenets (oliivimutant), mille õlis on kuni 75% oleiinhapet. Kvaliteedi poolest ei jää see sugugi alla subtroopilise igihalja oliivipuu viljadest ekstraheeritud õlile. Paljusid mutantseid sorte uuritakse praegu tootmistingimustes ja katsetatakse riikliku põllumajanduskultuuride sordikontrollikomisjoni sordiplatsidel.

Kääbusmutatsioonide kasutamine äratab aretajate erilist tähelepanu. Seda probleemi seostatakse paljudes riikides aretusprogrammide rakendamisega, et luua intensiivsete teraviljakultuuride lühikese varrega sorte, mis suudavad niisutamisel ja suurte mineraalväetiste kasutamisel anda teraviljasaagist 100 c/ha ja rohkem. Nisu üheks väärtuslikumaks lühikese varre doonoriks osutus Jaapani vana talisort Norin 10, millel on kolm paari iseeneslikult tekkinud retsessiivseid kääbusgeene dw (inglise keelest dwarf - dwarf), millel on ebavõrdne toime (dwx>dw2 > dwz).

Kui tavalisel sordil on varrekõrgus üle 150 cm, siis ühe kääbusgeeniga poolkääbussortidel on varre kõrgus 100-110 cm ning kahe ja kolme kääbusgeeniga sortidel 70-90 ja 45-50 cm. , vastavalt.

Mehhiko rahvusvahelises nisu ja maisi täiustamise keskuses (CIMMYT) tehtud lühivarreliste nisusortide arendamise töö Norin 10 geenidega osutus äärmiselt tõhusaks. Paljudes riikides on Mehhiko kääbusnisu baasil loodud oma lühivarrelised intensiivsed, kohalikele oludele kohandatud sordid.

Koos Norin 10 sordi retsessiivsete kääbusgeenidega kasutatakse intensiivset tüüpi sortide valikul domineerivaid geene, mille kandjateks on Tiibeti nisu Tot Roise (Tom Pus) ja Rodeesia sort Olsen Dwarfs. Need geenid vähendavad nisu varre kõrgust isegi rohkem kui retsessiivsed geenid. Neid kasutades on võimalik luua ülimadala kasvuga kolme geeniga kääbussorte varre kõrgusega 30-35 cm Eeldatakse, et selliste sortide tootmine tõstab nisu saagipotentsiaali väga intensiivsetes põlluharimistingimustes kuni 150 c/ha ja üle selle. Krasnodari Põllumajanduse Uurimisinstituudis saadi keemilise mutageneesi teel kääbusmutandid talinisu sortidest Bezostaja 1 ja Mironovskaja 808. Hübridiseerimisel kasutatakse laialdaselt kääbusmutante Bezostaya 1, millel on hea teravilja kvaliteet ja suurem talvekindlus.

Mutantse Krasnodari kääbuse põhjal aretati 6 aasta jooksul intensiivset tüüpi talinisu mittemajutav sort Polukarlikovaja 49. Talirukki kõrge tootlikkusega sortide saamiseks kasutavad meie riigi aretusasutused edukalt looduslikku mutanti EM-I, mis kannab domineerivat lühikesetüvelist geeni.

Kääbusriisi mutantide abil oli võimalik luua sorte, mis on pätsile vastupidavad, reageerivad mineraalväetiste suurtele annustele ja mida iseloomustab ka kõrge plastilisus tänu neutraalsele fotoperioodilisele reaktsioonile.

Väärtuslikke mutantseid odra sorte saadi Austriast, Saksamaalt, Ida-Saksamaal, USA-st, Tšehhoslovakkiast ja Rootsist. Krasnodari Põllumajanduse Uurimisinstituudis saadi taliodra sordist Zavet keemilise mutageneesi teel ladestumiskindel poolkääbus 55M1. Samas instituudis saadi hiiglaslik laialehine jämedavarreline kaera mutant ja selle põhjal loodi sort Zeleny, mis annab väga suure söödasaagi.

Mutageneesi kasutatakse ka kääbusmaisi hübriidide tootmiseks. Eeldatakse, et sellised hübriidid suurendavad saaki ja kiirendavad valmimist, vähendades toitainete ja vee tarbimist varre kasvuks, mis võimaldab samal ajal kasvatada neid oluliselt suurema taimetihedusega ja kasutada korduvkülvides.

Biokeemiliste mutatsioonide tähtsus on äärmiselt suur. Seega olid maisis suure asendamatute aminohapete sisaldusega hübriidide loomise aluseks valgukompleksi läbipaistmatu-2 (tuim-2) ja jahune-2 (jahune-2) spontaansed mutatsioonid. Retsessiivne geen suurendab lüsiini sisaldust erinevates genotüüpides 1,5-2 korda. Pooldominantsel fl2 geenil on see võime vähemal määral, tema kontrolli all suureneb metioniinisisaldus oluliselt. Samal ajal väheneb zeiini kogus ja suureneb teiste nende aminohapete poolest rikkamate valkude sisaldus. Meie riigis loodi esimesed kõrge lüsiinisisaldusega maisihübriidid: Krasnodar 82VL, Krasnodar 303VL, Hercules L. Nende valk sisaldab ligikaudu 1,5 korda rohkem lüsiini kui tavalised hübriidid. Loomad, keda toidetakse teraviljaga kõrge lüsiinisisaldusega maisi hübriididega, suurendavad oluliselt kaalutõusu ja söödakulud on palju madalamad kui tavalist maisi sisaldava dieedi puhul.

Looduslik mutagenees

Loomulik ehk spontaanne mutagenees tekib mutageensete keskkonnategurite (nt ultraviolettkiirgus, kiirgus ja keemilised mutageenid) mõjul elusorganismide geneetilisele materjalile.

H. De Vriesi ja S. I. Koržinski mutatsiooniteooria

Mutatsiooniteooria on üks geneetika aluseid. See sai alguse varsti pärast seda, kui T. Morgan 20. sajandi alguses taasavastas Mendeli seadused. Võib arvata, et see tekkis peaaegu üheaegselt hollandlase Hugo De Vriesi (1903) ja kodumaise botaaniku S. I. Koržinski (1899) mõtetes. Primaarsuse ja algsätete suurema kokkulangevuse prioriteet kuulub aga vene teadlasele. Diskreetse varieeruvuse peamise evolutsioonilise tähtsuse äratundmist ja loodusliku valiku rolli eitamist Koržinski ja De Vriesi teooriates seostati Charles Darwini evolutsiooniõpetustes valitseva vastuoluga, mis oli sel ajal vastuoluline. väikesed kõrvalekalded ja nende “absorptsioon” ületustel (vt Jenkini õudusunenägu) .

Korzhinsky-De Vriesi mutatsiooniteooria põhisätted võib taandada järgmistele punktidele:

  1. Mutatsioonid on äkilised, nagu tunnuste diskreetsed muutused
  2. Uued vormid on stabiilsed
  3. Erinevalt pärilikest muutustest ei moodusta mutatsioonid pidevaid seeriaid ega rühmitata ühegi keskmise tüübi ümber. Need kujutavad endast kvalitatiivseid hüppeid muutustes
  4. Mutatsioonid avalduvad erineval viisil ja võivad olla kas kasulikud või kahjulikud.
  5. Mutatsioonide tuvastamise tõenäosus sõltub uuritud isendite arvust
  6. Sarnased mutatsioonid võivad esineda korduvalt

Mutageneesi mehhanism

Sündmuste jada, mis viivad mutatsioonini (kromosoomi sees), on järgmine:

  • Tekib DNA kahjustus.
  • Kui kahjustus tekib ebaolulises (introni) DNA fragmendis, siis mutatsiooni ei toimu.
  • Kui olulises fragmendis (eksonis) tekkis kahjustus ja toimus korrektne DNA parandamine või geneetilise koodi degeneratsiooni tõttu rikkumist ei toimunud, siis mutatsiooni ei toimu.
  • Ainult DNA kahjustuse korral, mis tekkis olulises osas, mis ei olnud korrektselt parandatud, mis muutis aminohappe kodeerimist või mis viis osa DNA-st kadumiseni ja DNA uuesti ühtseks liitumiseni. kas see viib mutatsioonini.

Mutagenees genoomi tasemel võib olla seotud ka mõne kromosoomi inversioonide, deletsioonide, translokatsioonide, polüploidsuse ja aneuploidsusega, kahekordistumisega, kolmekordistumisega (mitmekordne dubleerimine) jne.

Punktmutatsioonid

  1. Sünonüümne seismens mutatsioon.

Kromosomaalsed mutatsioonid

  1. Inversioonid
  2. Vastastikused translokatsioonid
  3. Kustutused
  4. Dubleerimised ja insertsioonitranslokatsioonid

Genoomsed mutatsioonid

1. Aneuploidsus

2. Polüploidsus

Tuuma- ja tsütoplasmaatilised mutatsioonid

  • Tuumamutatsioonid - genoomsed, kromosomaalsed, punkt.
  • Tsütoplasmaatilised mutatsioonid - seotud mitokondriaalses DNA-s ja plastiidide DNA-s paiknevate mittetuumageenide mutatsioonidega - kloroplastid.

Kunstlik mutagenees

Kunstlikku mutageneesi kasutatakse laialdaselt valkude uurimiseks ja nende omaduste parandamiseks (suunatud evolutsioon).

Mittesihipärane mutagenees

Juhusliku mutageneesi meetodil tehakse DNA järjestuses teatud tõenäosusega muudatusi. Mutageensed tegurid (mutageenid) võivad olla erinevad keemilised ja füüsikalised mõjud – mutageensed ained, ultraviolett, kiirgus. Pärast mutantsete organismide saamist tehakse mutageneesi eesmärgile vastavate identifitseerimine (sõeluuringud) ja valik. Mittesihipärane mutagenees on töömahukam ja õigustatud, kui töötatakse välja tõhus süsteem mutantide skriinimiseks.

Kohapealne mutagenees

Kohtsuunatud mutageneesi puhul tehakse DNA-s muudatusi varem teadaolevas kohas. Selleks sünteesitakse lühikesed üheahelalised DNA molekulid (praimerid), mis on siht-DNA-ga komplementaarsed, välja arvatud mutatsioonikoht.

Mutagenees Kunkeli järgi

Bakteriaalse plasmiidi (ekstrakromosomaalne tsirkulaarne DNA) jaoks saadakse uridiini maatriks, see tähendab sama molekul, milles tümiinijäägid on asendatud uratsiiliga. Praimer lõõmutatakse maatriksil, selle valmimine viiakse läbi in vitro kasutades polümeraasi uridiini maatriksiga komplementaarse tsirkulaarse DNA moodustamiseks. Kaheahelaline hübriid-DNA transformeerib bakterirakke, raku sees hävib uridiini maatriks kui võõrkeha ja teine ​​ahel ehitatakse üles mutantsele üheahelalisele ringikujulisele DNA-le. Selle mutageneesimeetodi efektiivsus on alla 100%.

Mutagenees PCR abil

Polümeraasi ahelreaktsioon võimaldab nii kohapealset mutageneesi, kasutades mutatsiooni kandvat praimerite paari (joonis 1), kui ka juhuslikku mutageneesi. Viimasel juhul sisestab polümeraas DNA järjestusse vead tingimustel, mis vähendavad selle spetsiifilisust.

Riis. 1. Kohapealne mutagenees. Sünteesitakse paar mutatsiooni kandvat praimerit ja soovitud DNA fragmendi otstega komplementaarne praimerite paar. Esimese kahe reaktsiooni käigus tekivad mutatsiooniga DNA fragmendid, mis liidetakse kolmandas reaktsioonis. Saadud fragment sisestatakse soovitud geenitehnoloogia konstruktsiooni.

Märkmed


Wikimedia sihtasutus. 2010. aasta.