В соответствии с положениями современной клеточной теории. Основные положения современной клеточной теории. Процесс фагоцитоза подразделяется на несколько фаз

Впервые клетку обнаружил и описал Р. Гук (1665). В XIX в. возникла клеточная теория строения организмов, сформулированная в трудах Т. Шванна, М. Шлейдена и Р. Вирхова. Современную клеточную теорию можно выразить в следующих положениях, помня, что клетка является элементарной живой системой, существующей либо автономно (одноклеточные организмы), либо в составе многоклеточного организма и способной к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению (кроме особо специализированных клеток, например, эритроцитов):

1. Все организмы (кроме вирусов) состоят из клеток; клетка является элементарной структурной, генетической и функциональной единицей живого.

2. Развитие всех организмов начинается с одной , поэтому она является элементарной единицей развития всех организмов (кроме вирусов).

3. В многоклеточных организмах клетки специализируются на выполнении определенных функций, при этом их строение изменяется и становится приспособленным к выполнению таких функций. Одинаковые по строению, происхождению и выполнению функций клетки объединяются в , а последние - в органы (а далее, в системы органов), которые к конечном итоге образуют единую систему - сложный многоклеточный организм, регулируемый как гуморально (с помощью особых химических соединений) или нервно (с помощью нервных импульсов); таким образом, клетка является функциональной единицей многоклеточного организма.

Большинство организмов, живущих на Земле, относятся к клеточным формам, среди которых наибольшее значение и распространение имеют эукариоты.

Краткая характеристика строения клетки и функций наиболее важных ее органоидов

Наиболее сложно устроены клетки эукариотов, да и роль этих организмов (из-за большей распространенности) более велика, чем прокариотов, поэтому ниже рассмотрено строение клеток ядерных организмов.

В практической деятельности человек наиболее часто встречается с растениями и животными, поэтому рассмотрим строение клеток растения и животного. Они имеют много общих черт, но имеют и различия, что будет понятно из последующего изложения.

Типичная клетка эукариота состоит из трех составных частей - оболочки, цитоплазмы и ядра, которые, в свою очередь, могут быть образованы разными органоидами.

Строение и функции клеточной оболочки

Клеточная оболочка располагается снаружи клетки, отделяя последнюю от внешней или внутренней среды организма. Ее основу составляет плазмалемма (клеточная мембрана) и углеводно-белковая составляющая, имеющая различную толщину в зависимости от царства организма (животная или растительная клетка) и от местонахождения клетки в многоклеточном организме.

Плазмалемма имеет толщину 7,5 нм (1 нм (нанометр) = 10 -9 метров) и с наружной части образована слоем белковых молекул, под которым находятся два слоя молекул жироподобных веществ (липидов), а далее располагается новый слой молекул белка. В плазмалемме имеются каналы, выстланные белковыми молекулами, через эти каналы осуществляется транспорт различных веществ как в клетку, так и из нее. Различают пассивный и активный транспорт веществ. Пассивный транспорт веществ не требует затрат (это или осмос, или простая диффузия с помощью белков-переносчиков). Активный перенос веществ осуществляется или белками-переносчиками и требует затраты энергии для прямого или обратного фагоцитоза (поглощение твердых веществ в клетку - прямой фагоцитоз, а выделение твердых веществ из клетки - обратный фагоцитоз).

Животные клетки, находящиеся внутри организма или во внутренней жидкой среде, кроме плазмалеммы имеют очень небольшую белковую прослойку, а те клетки, которые находятся на поверхности организма и образуют защитные ткани (например, кожу), содержат мощный белковый слой, состоящий из гликопротеидов или гликолипидов, иногда содержат хитин.

У растений клеточная оболочка всегда более прочная и упрочнена целлюлозой или клетчаткой.

Функции клеточной оболочки многообразны, при этом наибольшее значение имеют следующие из них:

1. Оболочка клетки поддерживает форму клетки и придает механическую прочность как клетке, так и организму в целом.

2. Защищает клетку от механических повреждений и попадания в нее ненужных и вредных соединений (до определенного предела).

3. Осуществляет узнавание молекулярных сигналов (действие гормонов или других веществ).

4. Регулирует обмен веществ между клеткой и средой (внешней или внутренней средой многоклеточного организма).

5. Осуществляет межклеточное взаимодействие в многоклеточном организме.

Строение и функции цитоплазмы, и ее органоидов

Под клеточной оболочкой, занимая практически весь объем клетки, содержится цитоплазма, в которой помимо органоидов самой цитоплазмы содержится и ядро клетки. Цитоплазма состоит из гиалоплазмы (основное вещество цитоплазмы), органоидов и включений.

1. Гиалоплазма (матрикс) представляет собой водный раствор органических, биоорганических и неорганических соединений, обладающий определенной вязкостью, которая может изменяться в зависимости от функционального состояния клеток. Гиалоплазма способна к перемещению внутри клетки - циклозу, за счет чего происходит транспорт отдельных веществ в объеме клетки и обеспечивается нормальное течение биохимических процессов.

Основные функции матрикса:

1) среда для нахождения органоидов и включений;

2) среда для протекания биохимических и физиологических процессов;

3) объединяет все структуры клетки в единое целое.

В гиалоплазме содержатся следующие органоиды: эндоплазматическая сеть, клеточный центр, комплекс (или аппарат) Гольджи, митохондрии, пластиды, рибосомы, лизосомы, микротрубочки, микрофиламенты.

2. Эндоплазматическая сеть (ретикулум) представляет собой разветвленную систему трубочек, каналов и полостей, соединенных между собой и отграниченных от гиалоплазмы одиночной мембраной. Различают агранулярную (гладкую) и гранулярную (шероховатую) разновидности ретикулума. На гранулярной эндоплазматической сети располагаются рибосомы или полисомы.

Функции эндоплазматической сети (ретикулума):

1) создает «каркас», что обеспечивает механическую прочность и придает определенную форму клетке (осуществляется механическая и формообразующая функции);

2) на стенках ретикулума располагаются и фермент-субстратные комплексы, осуществляющие различные биохимические реакции. На агранулярной эндоплазматической сети находятся ферменты жирового и углеводного обмена (там происходит синтез жиров и углеводов, характерных для данного организма). На поверхности гранулярного ретикулума располагаются рибосомы (отдельные или объединенные в полисомы), которые содержат фермент-субстратные комплексы, осуществляющие биосинтез белка. Следовательно, эндоплазматическая сеть является местом, где реализуются основные процессы ассимиляции, т. е. синтеза органических веществ, характерных для конкретного организма;

3) по каналам эндоплазматической сети происходит транспорт (перемещение) химических соединений из одной части в другую - реализация транспортной функции;

4) в ретикулуме происходит концентрирование отдельных веществ, что впоследствии приводит к образованию включений (зерен крахмала - запасание веществ; кристаллов оксалата кальция - удаление вредных веществ из зоны реакции, т. е. функция выделения).

3. Митохондрии («энергетические станции клеток») представляют собой органоиды бобовидной формы. Снаружи (к цитоплазме) они имеют мембрану, внутри - полы и имеют кристы - внутренние складки, они увеличивают общую реакционную поверхность. Кристы образованы внутренней мембраной.

Митохондрии состоят из белково-липидного комплекса веществ, но в их состав входят и нуклеиновые кислоты, что делает возможным размножение митохондрий. Число митохондрий в клетках различно и зависит от возраста и физиологического состояния клетки: в молодых растущих клетках, которые физиологически активны, митохондрий больше, чем в зрелых и старых клетках. Митохондрии способны к перемещению. Они концентрируются вокруг ядра и хлоропластов и других органоидов, в которых протекают активные физиологические процессы, требующие затрат энергии.

Митохондрии животных клеток отличаются от таковых для растительных клеток тем, что у первых кристы направлены к центру, а у вторых (растительные клетки) кристы отсутствуют и вместо них имеются извилистые трубочки.

Митохондрии характеризуются двухмембранным строением, а между внешней и внутренними мембранами находится матрикс (подобен гиалоплазме). В матриксе митохондрий содержатся молекулы ДНК, мелкие рибосомы и различные вещества, что способствует активному протеканию не только процессов диссимиляции, сопровождающихся выделением энергии и синтезом АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), но и процессов синтеза различных органических соединений, что делает возможным размножение митохондрий.

Главная функция митохондрий состоит в том, что в них происходит разрушение сложных органических веществ, а у аэробных организмов - превращение органических веществ в неорганические (воду, СО 2 и др.). Эти процессы сопровождаются выделением энергии, за счет чего синтезируется АТФ. АТФ является энергетически богатым веществом, которое легко распадается, а выделяющаяся энергия используется или клеткой, или организмом для протекания физиологических процессов.

4. Рибосомы. Это органоиды бобовидной формы, состоят из белка и РНК в отношении 1:1. Зародыши рибосом синтезируются в ядрышках и по особым каналам ядра поступают в цитоплазму на поверхность мембран гранулярной эндоплазматической сети, где растут. Кроме цитоплазмы рибосомы содержатся в пластидах и митохондриях.

Функция рибосом состоит в том, что в них происходит биосинтез белковых молекул.

5. Комплекс, или аппарат, Гольджи. Этот органоид был впервые обнаружен в животных клетках итальянским ученым К. Гольджи. Позднее его обнаружили и в растительных клетках. Аппарат Гольджи имеет два противоположных полюса - секреторный и полюс, формирующий новые цистерны. Комплекс Гольджи состоит из цистерн (плоских полых мешочков). Шесть-семь цистерн образуют диктиосому («стопку»), В аппарате Гольджи размеры цистерн от полюса «зарождения» к секреторному полюсу увеличиваются. Цистерны в секреторном полюсе лопаются и изливают свой секрет в цитоплазму. Аппарат Гольджи содержит несколько диктиосом.

Для животных клеток аппарат Гольджи проявляет секреторную функцию - выделяющийся на секреторном полюсе секрет регулирует обмен веществ в клетке.

Для растительных клеток функция комплекса Гольджи состоит в том, что он является центром синтеза полисахаридов, которые накапливаются в клеточных стенках.

6. Клеточный центр. Этот органоид образован двумя центриолями и нитями веретена. Центриоли - тельца цилиндрической формы.

Веретено - система нитей двух типов - опорных и тянущих.

В стационарном состоянии, когда клетка не делится (интерфаза), центриоли сближены, нитей веретена не видно. В состоянии деления центриоли расходятся к разным частям клетки, нити веретена четко проявляются. В центриолях содержится ДНК, поэтому они способны к размножению.

Размножение центриолей биологически оправдано, так как в результате деления каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, а функция клеточного центра может реализоваться только тогда, когда в клетке будет две центриоли.

Функцией клеточного центра является управление процессом деления клеток за счет того, что при его участии происходит равномерное распределение ядерного вещества между дочерними клетками (Поясните почему).

1. Лизосомы. Это мелкие органоиды сферической формы, размером 0,5-2 мкм. Они образованы мембраной, внутри которой содержится густозернистый матрикс, содержащий большое количество ферментов. Эти ферменты вызывают гидролиз белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров.

При разрушении лизосом содержащиеся в них ферменты попадают в клетку и могут вызвать ее гибель. Поэтому эти органоиды называют «органоидами самоубийства клеток».

Велика роль лизосом в растительных клетках, когда формируются ксилемы (проводящей ткани растений, которая проводит водные растворы солей) - клетки гибнут и от них остается одна оболочка. Так происходит образование трахей и трахеид в проводящей ткани растений.

8. Пластиды. Эти органоиды характерны только для растительных клеток. В зависимости от выполняемых функций различают три вида пластид - хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты - зеленые пластиды. Это органоиды растительной клетки, в которых осуществляется фотосинтез. Цвет хлоропластов обусловлен наличием в них разных видов хлорофилла (хлорофилла А и Б). Формы хлоропластов различны и зависят от уровня организации растения. Так, у высших растений хлоропласты имеют округлую или овальную форму двояковыпуклой линзы диаметром от 3 до 7 мкм и толщиной от 1 до 3 мкм. Одна клетка содержит до 50 хлоропластов. Положение хлоропластов в клетках высших растений зависит от вида паренхимы (основной ткани растений) - в столбчатой паренхиме они располагаются по вертикальным стенкам клеток (относительно поверхности листа), а в губчатой паренхиме - более или менее свободно, хаотично. Кроме хлорофиллов хлоропласты могут содержать и другие пигменты, например каротиноиды (желтый каротин и т. д.).

Хлоропласт имеет двухмембранную оболочку, которая обладает избирательной проницаемостью и регулирует обмен веществ между гиалоплазмой и хлоропластом.

Тело хлоропласта состоит из бесцветного белково-липидного матрикса (иначе его называют стромой). Строма пронизана системой плоских мешочков, расположенных параллельно друг другу. Эти мешочки (или тилакоиды) образованы из внутренней мембраны хлоропласта. Тилакоиды (иначе - ламеллы) образуют «стопки», или граны. Все граны в совокупности образуют единую систему, в которой осуществляется фотосинтез.

Мембраны тилакоидов сильно отличаются от мембран других органоидов (в том числе и хлоропластов). Они состоят из наружного слоя, образованного молекулами белка, далее следует слой хлорофилла, потом - липидный слой, за которым, располагается слой молекул белка, завершающий мембрану. Мембрана, находящаяся рядом, является зеркальным отражением описанной выше мембраны.

В строме хлоропласта кроме системы тилакоидов содержатся также рибосомы, крахмальные зерна, молекулы ДНК. Наличие молекул ДНК делает возможным процесс размножения хлоропластов.

Главной функцией хлоропластов является осуществление процессов фотосинтеза.

Сложное строение хлоропластов связано со сложностью протекания процессов фотосинтеза и является результатом эволюционного приспособления органоида клетки к выполняемой функции. Такое строение хлоропласта обеспечивает максимально большую площадь для протекания процессов фотосинтеза и улавливания максимально большого количества солнечной энергии, попадающей на лист в целом и на хлоропласт в частности.

Хромопласты. Эти пластиды имеют различную окраску, кроме зеленой, что связано с наличием в них различных пигментов (антоциана, каротиноидов и др.).

По строению хромопласты напоминают хлоропласты, но оно более простое, чем у хлоропластов. Хромопласты возникают из лейкопластов или хлоропластов (последние теряют хлорофилл и приобретают окраску, характерную для каротиноидов, - красную, оранжевую и т. д.). Форма хромопластов весьма разнообразна - шаровидная, дисковидная, палочкообразная и зависит от пигмента (различные пигменты при кристаллизации образуют кристаллы разной формы, что и определяет форму хромопласта).

Функции хромопластов:

1) придают разным органам растения определенную окраску (лепесткам, плодам, листьям в период листопада и в другие периоды; семенам, стеблям). Различная окраска растений и их органов служит или для привлечения животных, или как предостерегающая окраска (животные привлекаются к растениям либо для реализации процессов опыления, либо для распространения растений в среде обитания). Эта функция хромопластов является главной;

2) в хромопластах возможно протекание процессов фотосинтеза, но в этом случае растения улавливают кванты света с иной энергией, чем в хлоропластах. Такое использование солнечной энергии расширяет возможности растений в их приспособлении к среде обитания, переводит растения в разные экологические ниши по характеру их питания.

Лейкопласты. Эти пластиды бесцветны. Их строение напоминает хлоропласты.

Основной функцией лейкопластов является запасание питательных веществ. Из лейкопластов возможно образование и хромопластов, и хлоропластов.

В онтогенезе (в индивидуальном развитии растений) происходит постоянное превращение пластид друг в друга.

9. Вакуоли. Это полости внутри цитоплазмы, заполненные клеточным соком. Они характерны для растений (их зрелых клеток). В клетках тканей роста (меристемах) вакуолей нет. Вакуолей много в клетках плодов растений или в тех их органах, где происходит запасание питательных веществ в виде концентрированных растворов углеводов (клетки луковиц, кочанов капусты и др.).

Вакуоли отграничены от цитоплазмы внутренней мембраной (тонопластом). Заполняющий вакуоли клеточный сок является водным раствором неорганических и органических соединений. Это, как правило, истинный раствор, содержащий моно- и дисахариды, органические кислоты, и некоторые другие вещества.

Функции вакуолей:

1) являются местом запасания питательных веществ;

2) создают тургорное (внутреннее) давление в клетке, за счет чего реализуются формообразующие функции вакуолей, цитоплазмы и клеточной оболочки. Вакуоли образуются из цистерн эндоплазматической сети.

10. Включения. Скопления различных веществ, образующих определенные структуры. Различают твердые и жидкие включения в клетках (по агрегатному состоянию). По функциональному признаку различают: включения - запасные вещества и включения - вещества для выделения. Включения - запасные вещества содержатся и в растительных и в животных клетках, а включения -вещества для выделения - только в растительных клетках, так как в растениях нет специальной выделительной системы.

Запасные вещества, образующие включения, могут содержаться или в форме капель жира, или в виде зерен определенной формы (например, зерна крахмала в растительных клетках, при этом форма, величина, состав крахмала специфичен для каждого растения).

11. Органоиды движения. С цитоплазмой тесно связаны образования, способствующие передвижению клеток в пространстве. К ним относятся жгутики, реснички, ложноножки (у амеб). Все эти органоиды являются выростами цитоплазмы. Органоиды движения характерны или для одноклеточных организмов, или для половых клеток (гамет), например для сперматозоидов; имеются органоиды движения и у фагоцитов.

Строение и функции ядра и его органоидов

Ядро - важнейший органоид клетки, характерный для эукариотов и являющийся признаком высокой организации организма. Ядро является центральным органоидом. Оно состоит из ядерной оболочки, кариоплазмы (ядерной плазмы), одного или нескольких ядрышек (у некоторых организмов ядрышки в ядре отсутствуют); в состоянии деления возникают особые органоиды ядра - хромосомы.

1. Ядерная оболочка.

Строение ядерной оболочки аналогично таковому для клеточной мембраны. Она содержит поры, осуществляющие контакт содержимого ядра и цитоплазмы.

Функции ядерной оболочки:

1) отделяет ядро от цитоплазмы;

2) осуществляет взаимосвязь ядра и остальных органоидов клетки.

2. Кариоплазма (ядерная плазма).

Кариоплазма представляет собой жидкий коллоидно-истинный раствор, содержащий , углеводы, соли, другие органические и неорганические вещества. В кариоплазме содержатся все нуклеиновые кислоты: практически весь запас ДНК, информационные, транспортные и рибосомальные РНК. Строение кариоплазмы зависит от функционального состояния клетки. Функциональных состояний клетки эукариотов два: стационарное и состояние деления.

В стационарном состоянии (это или время между делениями, т. е. интерфаза, или время обычной жизнедеятельности специализированной клетки в организме) нуклеиновые кислоты равномерно распределены в кариоплазме, ДНК - деспирализованы и структурно не выделены. В ядре нет других органоидов, кроме ядрышек (если таковые характерны для данной клетки), ядерной оболочки и кариоплазмы.

В состоянии деления ядерные кислоты образуют особые органоиды - хромосомы, ядерное вещество становится хроматиновым (способным к окрашиванию). В процессе деления ядерная оболочка растворяется, ядрышки исчезают, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Хромосомы представляют собой особые образования определенной формы. По форме различают палочкообразные, разноплечные и равноплечные хромосомы, а также хромосомы с вторичными перетяжками. Тело хромосомы состоит из центромеры и двух плеч.

У палочкообразных хромосом одно плечо очень большое, а второе - маленькое, у разноплечных - оба плеча соизмеримы друг с другом, но видимо различаются по размерам, у равноплечных размеры плеч одинаковы.

Число хромосом для каждого вида строго одинаково и является систематическим признаком. Известно, что в многоклеточных организмах различают два типа клеток по количеству хромосом - соматические (клетки тела) и половые клетки, или гаметы. Число хромосом в соматических клетках (в норме, как правило) в два раза больше, чем в половых клетках. Поэтому число хромосом в соматических клетках называют диплоидным (двойным), а количество хромосом в гаметах - гаплоидным (одинарным). Например, в соматических клетках тела человека содержится 46 хромосом, т. е. 23 пары (это диплоидный набор); половые клетки человека (яйцеклетки и сперматозоиды) содержат 23 хромосомы (гаплоидный набор).

Парные хромосомы имеют одинаковую форму и выполняют одинаковые функции: они несут информацию об одинаковых типах признаков (например, половые хромосомы несут информацию о поле будущего организма).

Парные хромосомы, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, называются аллельными (гомологичными).

Хромосомы, принадлежащие к разным парам гомологичных хромосом, называются неаллельными.

Диплоидный набор хромосом обозначается «2n», а гаплоидный - «n»; следовательно, в соматических клетках содержится 2n хромосом, а в гаметах - n хромосом.

Число хромосом в клетке не является показателем уровня организации организма (дрозофила, принадлежащая к насекомым - организмам высокого уровня организации, - содержит в соматических клетках четыре хромосомы).

Хромосомы состоят из генов.

Ген - участок молекулы ДНК, в котором закодирован определенный состав молекулы белка, за счет чего у организма проявляется тот или иной признак, или реализующийся у конкретного организма, или передающийся от родительского организма потомкам.

Итак, хромосомы - это органоиды, которые четко проявляются в клетках в момент деления последних. Они образованы нуклеопротеидами и выполняют в клетке следующие функции:

1) хромосомы содержат наследственную информацию о признаках, присущих данному организму;

2) через хромосомы осуществляется передача наследственной потомству.

3. Ядрышко.

Небольшое сферическое образование, содержащееся внутри кариоплазмы, называется ядрышком. В ядре может содержаться одно или несколько ядрышек, но ядрышко может и отсутствовать. В ядрышке более высокая концентрация матрикса, чем в кариоплазме. Оно содержит различные белки, в том числе и нуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды.

Главной функцией ядрышек является синтез зародышей рибосом, которые сначала попадают в кариоплазму, а затем через поры в ядерной оболочке - в цитоплазму на эндоплазматическую сеть.

4. Общие функции ядра:

1) в ядре сосредоточена практически вся информация о наследственных признаках данного организма (информативная функция);

2) ядро через гены, содержащиеся в хромосомах, передает признаки организма от родителей к потомкам (функция наследования);

3) ядро является центром, объединяющим все органоиды клетки в единое целое (функция объединения);

4) ядро согласует и регулирует физиологические процессы и биохимические реакции в клетках (функция регуляции).

Различия в строении животных и растительных клеток и краткая характеристика причин такого различия

Как видно из рассмотренного ранее строения клеток, растительные и животные клетки, имея определенное сходство в своем строении, тем не менее, обнаруживают и различия.

Причины различия в строении растительных и животных клеток таковы.

1. У растений отсутствует специальная опорная система, поэтому механическая прочность растительных организмов определяется совокупностью взаимодействия всех клеток, образующих растение. У животных существует особая опорная система в виде либо внутреннего скелета, либо в виде внешнего скелета (поэтому для животных клеток нет необходимости в особой прочности, кроме покровных клеток).

2. Растения - фотоавтотрофы, поэтому для их нормального функционирования необходимо наличие особых органоидов - хлоропластов и их разновидностей (лейкопластов и хромопластов). Животные - гетеротрофы, что обусловливает отсутствие в их клетках пластид.

3. У растений отсутствует особая система выделения, поэтому ее роль выполняют нерастворимые соединения, связывающие вредные для растений вещества. У животных имеется специальная выделительная система, поэтому наличие включений в виде твердых веществ, удаляющих из сферы обмена вредные продукты жизнедеятельности, не является необходимым.

4. Животные запасают вещества в виде жира в определенных тканях, а растения - в виде углеводов, среди которых наиболее распространенным является крахмал. Поэтому в клетках растений содержатся включения в форме различных зерен крахмала.

5. Вакуоли растительных клеток являются резервуаром для клеточного сока и формой накопления питательных веществ (для некоторых растений); однако такая форма накопления питательных веществ малоэффективна и встречается относительно редко (например, у растений семейства Лилейные). Появление вакуолей в клетках растений связано с приспособлением к распространению семян: растения привлекают животных к себе плодами, поедая которые животные способствуют распространению растений на большие территории. Кроме того, для многих растений вакуоли являются способом запасания в организме (для суккулентов, например, для молодила, очитка и др.).

6. Наличие лизосом в клетках растений связано с осуществлением процессов дифференциации клеток: лизосомы разрушают содержимое живых клеток, способствуя формированию ксилемы (ткани, которая проводит водные растворы солей); для животных организмов такая необходимость отсутствует, поэтому в их клетках лизосом практически нет.

Классификация организмов на основе клеточной теории

При изучении органического мира было установлено, что организмы по их строению можно разделить на две большие группы: клеточные и неклеточные формы. Большинство организмов имеют клеточное строение и только организмы, образующие царство Вирусы, имеют неклеточное строение.

Вирусы были открыты Д. И. Ивановским в 1892 г., а в 1917 г. Ф. Д’Эрелль открыл бактериофаг - вирус, поражающий бактерии. Вирусы образуют царство Предклеточные, или Вирусы. Это организмы, имеющие очень малые размеры (от 20 до 3000 нм (нанометров)). Вирусы не способны к росту и их жизнедеятельность может осуществляться только внутри клетки организма хозяина. Тело вируса образовано нуклеиновой кислотой (или ДНК, или РНК), которая содержится в белковой оболочке - капсиде (разновидность капсулы), иногда капсид покрыт мембраной.

Биолого-экологическая роль вирусов состоит в том, что они являются фактором эволюции, вызывая гибель ослабленных особей и способствуя выживанию более приспособленных к данной среде обитания организмов.

Воздействие вирусов на организм хозяина состоит в том, что они воздействуют на , нарушая его за счет усиления тех процессов, которые способствуют реализации жизнедеятельности данного вируса.

) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка происходит от другой клетки).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма . Клетки животных , растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Клеточная теория дополнялась и редактировалась с каждым разом.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

  1. Все животные и растения состоят из клеток.
  2. Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.
  3. Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм - это совокупность клеток.

Основные положения современной клеточной теории

  1. Клетка - элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.
  2. Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.
  3. Клетки всех организмов гомологичны.
  4. Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.
  5. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.
  6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны .

Дополнительные положения клеточной теории

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

  1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см. ниже).
  2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям , хлоропластам , генам и хромосомам .
  3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
  4. Клетки многоклеточных тотипотентны, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

История

XVII век

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

  • во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
  • во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором он дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле . Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

  • В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
  • Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
  • В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком . Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

  • Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
  • Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
  • Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская , основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов . Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

  • Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
  • Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
  • Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
  • Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
  • Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии , симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
  • Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

В первой половине XIX века немецкий биолог Теодор Шванн сформулировал основные положения клеточной теории, которые до сих пор лежат в основе цитологии. Со временем теория дополнилась.

Авторы

У теории было несколько основоположников, работающих в области цитологии и изучающие различные клетки под микроскопом. Шванн объединил открытия коллег и накопившиеся научные знания и сформулировал тезисы, характеризующие клетку.

Рис. 1. Теодор Шванн.

Изучение клетки началось ещё с середины XVII века. Впервые клетку наблюдал натуралист Роберт Гук. Позднее различные клетки изучал и зарисовывал Антони ван Левенгук. Именно он впервые изобразил эритроциты, сперматозоиды, бактерии, некоторые простейшие.

Детальное изучение клетки и её состава началось с XIX века благодаря развитию оптики и созданию более совершенных микроскопов:

  • В 1830 году возникла школа чешского биолога Яна Пуркинье. Он вместе со своими учениками разработал методы микроскопического изучения (окраска, просвет срезов) и описал клетки разных тканей животных.
  • В 1831 году английский ботаник Роберт Броун рассмотрел и описал ядро клетки орхидеи.
  • В 1839 году Шванн положил начало клеточной теории. Соавторами Шванна считаются ботаник Маттиас Шлейден и врач Рудольф Вирхов. Несмотря на то, что Шлейден ошибался насчёт размножения клетки (считал, что новые клетки появляются внутри клетки) и не признавал схожесть клеток животных и растений, он установил, что все растения имеют клеточное строение. Работа Шлейдена значительно повлияла на работу Шванна.
  • В 1848 году простейшие признаны свободноживущими одноклеточными организмами.
  • В 1858 году Вирхов выявил, что причина патологий кроется в клетках. Также он провозгласил принцип «клетка от клетки», что стало одним из положений клеточной теории.

Теория до сих пор имеет огромное значение для развития смежных биологических наук. Положения теории повлияли на знания в области генетики, медицины, цитологии и биологии в целом.

Положения

Говоря, кратко про основные положения современной клеточной теории, следует учитывать, что, несмотря на высокоразвитые современные технологии науки (электронные микроскопы, компьютерное моделирование и т.д.), суть теории Шванна не изменилась. Современные учёные до сих пор придерживаются пяти положений теории:

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

  • клетка - единица всего живого, вне клетки жизнь существовать не может (вирусы являются исключением);
  • клетки растений, животных, грибов, бактерий схожи морфологически и физиологически;
  • клетки осуществляют метаболизм и поддерживают гомеостаз организма;
  • размножение клеток происходит исключительно делением - амитоз или бинарное деление свойственно прокариотам, митоз и мейоз - эукариотам;
  • в многоклеточных организмах клетки специализированы и составляют ткани.

Рис. 2. Способы размножения клеток.

Развитие технологий и цитологии позволяет проникнуть в клеточные процессы, рассмотреть функции и состав органелл. Благодаря методам изучения известно, что каждая клетка включает четыре группы веществ:

  • нуклеотиды;
  • жирные кислоты;
  • сахара;
  • аминокислоты.

Вещества внутри клетки взаимодействуют, участвуют в метаболизме и поддерживают жизнь во всём организме.

Рис. 3. Схожесть разных клеток.

Клеточная теория является доказательством единства происхождения всех живых организмов и заложена в основу эволюционной теории. Положения клеточной теории подтверждают взаимосвязь всего органического мира на всех уровнях организации.

Что мы узнали?

Рассмотрели, какие положения содержит клеточная теория. Положения сформулировал немецкий биолог Теодор Шванн в 1839 году. Он объединил научные знания того времени и выявил, что клетка - морфологическая и физиологическая единица всего органического мира. Вне клетки невозможно существование жизни.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 97.

История изучения клетки. Клеточная теория

ЦИТОЛОГИЯ-НАУКА О КЛЕТКАХ

Открытие клетки . Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук .


В 1663 г., пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа. Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему монастырские кельи, и он назвал эти ячейки клетками (по-английски cell - «келья, ячейка, клетка»).

В 1674 г. голландский мастер Антоний ван Левенгук (1632 - 1723)


с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» - движущиеся живые организмы. Таким образом, уже к началу XVIII века учёные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. Однако клеточная теория строения организмов сформировалась лишь к середине XIX века, после того как появились более мощные микроскопы и были разработаны методы фиксации и окраски клеток.

Появление клеточной теории

Клеточная теория - одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений и мира животных, в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента растительных и животных организмов.

Клеточная теория - основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века. Она предоставила базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн

сформулироваликлеточную теорию , основываясь на множестве исследований о клетке (1838 - 1839).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что она является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерий имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни.

Развитие клеточной теории связано с открытием протоплазмы и клеточного деления. К середине XIX в. выяснилось, что главным в клетке является её «содержимое» - протоплазма . В 1858 г. немецкий патолог Р. Вирхов опубликовал «Целлюлярную патологию», в которой распространил клеточную теорию на явления патологии и обратил внимание на ведущее значение ядра в клетке, провозгласив принцип образования клеток путём деления («Оmnis cellula ex cellula» - «Каждая клетка из клетки»). Деление вначале трактовалось как перешнуровка ядра и клеточного тела. В 70 - 80-х гг. был открыт митоз как универсальный способ клеточного деления, типичный для всех клеточных организмов. В конце XIX в. были открыты клеточные органоиды, и клетку перестали рассматривать как простой комочек протоплазмы.


Основные положения теории Шлейдена и Швана:

  1. Все животные и растения состоят из клеток.
  2. Клетка является наименьшей единицей живого организма.
  3. Рост растений и животных осуществляется за счет образования новых клеток.

Основные положения современной клеточной теории

  • Клетка – элементарная структурная и функциональная единица живых организмов. Все живые организмы (за исключением вирусов) состоят из клеток.
  1. Клеточное строение имеют животные, грибы, растения и все прокариоты. Вирусы – это неклеточные формы жизни.
  2. Клетка является элементарной живой системой, для которой характерны такие признаки живого, как обмен веществ и энергии, рост и развитие, раздражимость, самовоспроизведение.
  1. Клетки всех клеточных организмов имеют общий план строения – снаружи они ограничены мембраной, содержимое клетки составляют цитоплазма и органоиды, в клетке содержится наследственный материал – в ядре у эукариот и непосредственно в цитоплазме у прокариот.
  2. Набор химических веществ, входящих в состав клеток, также в основном одинаков у всех организмов. Обязательные вещества клетки – белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты.
  1. Универсальным способом деления клеток эукариот является митоз. При митозе происходит точное распределение генетического материала по дочерним клеткам. Генетически дочерние клетки полностью идентичны материнской.
  2. При образовании половых клеток животных и спор растений имеет место редукционное деление – мейоз, при котором число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое по сравнению с материнской.
  3. Клетки прокариот также размножаются делением.
  1. В состав многоклеточного организма входит от нескольких единиц до нескольких десятков типов клеток, составляющих различные ткани и органы.
  2. Генетический материал всех этих клеток одинаков. В зависимости от функции клетки в работу включаются определенные гены, определяющие строение и функционирование клетки.

Клетки прокариот и простейших обладают всеми свойствами живых систем.

Клеточная теория - основополагающая биологическая теория, утверждающая единство принципа строения и развития всех живых организмов на Земле, в которой в качестве общего структурно-функционального элемента рассматривается клетка.

Методы изучения клетки

Все современные методы изучения клетки можно классифицировать следующим образом:

  1. Фракционирование - ультрацентрифугирование. Метод основан на том, что клеточные органоиды имеют разную массу и плотность. Измельчённые ткани помещают в пробирки и вращают в центрифуге с большой скоростью. Более плотные органоиды осаждаются при низких скоростях вращения, а менее плотные - при высоких. Каждый слой изучается отдельно.


  1. Рентгеноструктурный анализ. Основан на получении рентгенограмм. Позволяет изучить конфигурацию молекул белка, нуклеиновых кислот для понимания их биологических функций.
  2. Получение культуры тканей. Даёт возможность исследовать живые клетки, помещённые в соответствующую среду, в которой они способны к автономному росту, формированию тканей и органов организма.
  3. Окрашивание. Применяется для окрашивания живых клеток красителями для получения контрастного изображения изучаемых структур.


Тест 1.
Клеточное строение имеет:
1) айсберг;
2) лепесток тюльпана;

3) белок гемоглобин;

4) кусок мыла.

3) Л. Пастер и И. И. Мечников;

4) Ч. Дарвин и А. Уоллес.

Тест 3.
Какое положение клеточной теории принадлежит Р. Вирхову?
1) Клетка - элементарная единица живого;
2) всякая клетка происходит из другой клетки;
3) все клетки сходны по своему химическому составу;
4) сходное клеточное строение организмов - свидетельство общности происхождения всего живого.

5)Из приведенных формулировок укажите положение клеточной теории
А) Оплодотворение - это процесс слияния мужской и женской гамет
Б) Каждая новая дочерняя клетка образуется в результате деления материнской
В) Аллельные гены в процессе митоза оказываются в разных клетках
Г) Развитие организма с момента оплодотворения яйцеклетки до смерти организма называют онтогенезом

6) Сходство строения и жизнедеятельности клеток организмов разных царств живой природы - одно из положений
А) теории эволюции
Б) клеточной теории
В) учения об онтогенезе
Г) законов наследственности

8) В основе роста любого многоклеточного организма лежит процесс
А) мейоза
Б) митоза
В) оплодотворения
Г) синтеза молекул АТФ

9). Доказательством родства всех видов растений служит
А) клеточное строение растительных организмов
Б) наличие ископаемых остатков
В) вымирание одних видов и образование новых
Г) взаимосвязь растений и окружающей среды

10). Одно из положений клеточной теории
А) при делении клетки хромосомы способны к самоудвоению
Б) новые клетки образуются при делении исходных клеток
В) в цитоплазме клеток содержатся различные органоиды
Г) клетки способны к росту и обмену веществ

11) Согласно клеточной теории, возникновение новой клетки происходит путем
А) обмена веществ
Б) деления исходной клетки
В) размножения организмов
Г) взаимосвязи всех органоидов клетки

12). Какой метод позволяет избирательно выделять и изучать органоиды клетки
А) окрашивание
Б) центрифугирование
В) микроскопия
Г) химический анализ

13) Клеточное строение организмов всех царств живой природы, сходство строения клеток и их химического состава служат доказательством
А) единства органического мира
Б) единства живой и неживой природы
В) эволюции органического мира
Г) происхождения ядерных организмов от доядерных

14). Единицей размножения организмов является
А) ядро
Б) цитоплазма
В) клетка
Г) ткань

15) Единицей развития организмов является
А) ядро
Б) хлоропласты
В) митохондрии
Г) клетка

16) Что служит доказательством родства растений и животных, единства их происхождения?
А) клеточное строение
Б) наличие разнообразных тканей
В) наличие органов и систем органов
Г) способность к вегетативному размножению

17) В клетке сосредоточена наследственная информация о признаках организма, поэтому ее называют
А) структурной единицей живого
Б) функциональной единицей живого
В) генетической единицей живого
Г) единицей роста

18) Разделение органоидов клетки на основе их различной плотности составляет сущность метода
А) микроскопирования
Б) центрифугирования
В) окрашивания
Г) сканирования

19). Изучать структуру органоидов клетки позволяет метод
А) светового микроскопирования
Б) электронного микроскопирования
В) центрифугирования
Г) культуры тканей

20). Положение клеточной теории
А) хромосомы способны к самоудвоению
Б) клетки размножаются путем деления
В) в цитоплазме клетки имеются органоиды
Г) клетки способны к митозу и мейозу

21). Согласно клеточной теории, клетка - это единица
А) искусственного отбора
Б) естественного отбора
В) строения организмов
Г) мутаций организма

22 Клеточная теория обобщает представления о
А) многообразии органического мира
Б) сходстве строения всех организмов
В) зародышевом развитии организмов
Г) единстве живой и неживой природы

23. «Сходством по строению, химическому составу, обмену веществ обладают клетки всех организмов». Это положение
А) гипотезы возникновения жизни
Б) клеточной теории
В) закона гомологических рядов в наследственной изменчивости
Г) закона независимого распределения генов

24 Какая теория впервые подтвердила единство органического мира
А) хромосомная
Б) эмбриогенеза
В) эволюционная
Г) клеточная

25. Процессы жизнедеятельности у всех организмов протекают в клетке, поэтому ее рассматривают как единицу
А) размножения
Б) строения
В) функциональную
Г) генетическую

26. Какая формулировка соответствует положению клеточной теории
А) клетки растений имеют оболочку, состоящую из клетчатки
Б) клетки всех организмов сходны по строению, химическому составу и жизнедеятельности
В) клетки прокариот и эукариот сходны по строению
Г) клетки всех тканей выполняют сходные функции

27. Организмы растений, животных, грибов и бактерий состоят из клеток – это свидетельствует о


Б) разнообразии строения живых организмов
В) связи организмов со средой обитания
Г) сложном строении живых организмов

2 8. О единстве органического мира свидетельствует
А) круговорот веществ
Б) клеточное строение организмов
В) взаимосвязь организмов и среды
Г) приспособленность организмов к среде

2 9. Клетку считают единицей роста и развития организмов, так как
А) она имеет сложное строение
Б) организм состоит из тканей
В) число клеток увеличивается в организме путем митоза
Г) в половом размножении участвуют гаметы

30. Сходство строения и жизнедеятельности клеток организмов разных царств живой природы свидетельствует о
А) единстве органического мира
Б) единстве живой и неживой природы
В) взаимосвязи организмов в природе
Г) взаимосвязи организмов и среды их обитания

31 О единстве органического мира свидетельствует
А) наличие ядра в клетках живых организмов
Б) клеточное строение организмов всех царств
В) объединение организмов всех царств в систематические группы
Г) разнообразие организмов, населяющих Землю

32. Согласно клеточной теории, клетки всех организмов
А) сходны по химическому составу
Б) одинаковы по выполняемым функциям
В) имеют ядро и ядрышко
Г) имеют одинаковые органоиды

33. Немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн, обобщив идеи разных ученых, сформулировали
А) закон зародышевого сходства
Б) хромосомную теорию наследственности
В) клеточную теорию
Г) закон гомологических рядов

34. В клетке происходит синтез и расщепление органических веществ, поэтому ее называют единицей
А) строения
Б) жизнедеятельности
В) роста
Г) размножения

35. Для выявления изменений, происходящих в живой клетке в процессе митоза, используется метод
А) микроскопии
Б) пересадки генов
В) конструирования генов
Г) центрифугирования

36. В световой микроскоп можно увидеть
А) деление клетки
Б) репликацию ДНК
В) транскрипцию
Г) фотолиз воды

37. Укажите одно из положений клеточной теории
А) Половые клетки содержат всегда гаплоидный набор хромосом
Б) Каждая гамета содержит по одному гену из каждой аллели
В) Клетки всех организмов имеют диплоидный набор хромосом
Г) Наименьшей единицей строения, жизнедеятельности и
развития организмов является клетка

38. В соответствии с какой теорией организмы разных царств имеют сходных химический состав?
А) хромосомной
Б) эволюционной
В) онтогенеза
Г) клеточной

39. Что свидетельствует о родстве организмов всех царств
А) наличие сходных тканей
Б) развитие от простого к сложному
В) клеточное строение
Г) функциональная роль в экосистемах

40. Какая формулировка соответствует положению клеточной теории?
А) клетки всех тканей выполняют сходные функции
Б) в процессе мейоза образуются четыре гаметы с гаплоидным набором хромосом
В) клетки животных не имеют клеточную стенку
Г) каждая клетка возникает в результате деления материнской клетки

41. Одним из утверждений клеточной теории является следующее:
А) клетка – элементарная единица наследственности
Б) клетка – единица размножения и развития
В) все клетки различны по своему строению
Г) у всех клеток различный химический состав

42. В разработку клеточной теории внесли вклад
А) А.И.Опарин
Б) В.И.Вернадский
В) Т.Шванн и М.Шлейден
Г) Г.Мендель

43. В связи стем, что в любой клетке происходит питание, дыхание, образование продуктов жизнедеятельности, ее считают единицей
А) роста и развития
Б) функциональной
В) генетической
Г) строения организма

44. Сходство обмена веществ в клетках организмов всех царств живой природы – это одно из проявлений теории
А) хромосомной
Б) клеточной
В) эволюционной
Г) происхождения жизни

45. В световой микроскоп можно увидеть
А) биосинтез белка
Б) молекулы АТФ
В) деление клетки
Г) рибосомы

46. Почему структурной единицей живого считают клетку?
А) в ней происходит обмен веществ
Б) клетки способны к делению и росту
В) все клетки имеют сходный химический состав
Г) организмы всех царств живой природы состоят из клеток

47. Вывод о родстве растений и животных можно сделать на основании
А) хромосомной теории
Б) теории гена
В) закона сцепленного наследования
Г) клеточной теории

48. Сходство строения и жизнедеятельности клеток всех организмов свидетельствует о
А) родстве организмов
Б) развитии живой природы
В) приспособленности организмов
Г) многообразии живой природы

49. В световой микроскоп можно увидеть
А) удвоение ДНК
Б) деление клетки
В) расщепление глюкозы
Г) биосинтез белка

50. Клетка – единица роста и развития организма, так как
А) в ней имеется ядро
Б) в ней хранится наследственная информация
В) она способна к делению
Г) из клеток состоят ткани

51. Почему клеточная теория стала одним из выдающихся обобщений биологии?
А) вскрыла механизмы появления различного вида мутаций
Б) объяснила закономерности наследственности и изменчивости
В) установила взаимосвязь онтогенеза и филогенеза
Г) обосновала единство происхождения всего живого

52. Элементарная биологическая система, способная к самовоспроизведению и развитию, –
А) ядро
Б) орган
В) клетка
Г) ткань

53. В соответствии с какой теорией организмы разных царств имеют сходный химический состав?
А) хромосомной
Б) эволюционной
В) онтогенеза
Г) клеточной

54. Единица роста организмов –
А) хромосома
Б) ткань
В) орган
Г) клетка

55. Укажите одно из положений клеточной теории
А) Соматические клетки содержат диплоидный набор хромосом
Б) Гаметы состоят из одной клетки
В) Клетка прокариот содержит кольцевую хромосому
Г) Клетка – наименьшая единица строения и жизнедеятельности организмов

56. Среди указанных формулировок определите положение клеточной теории
А) Аллельные гены в процессе мейоза оказываются в разных половых клетках
Б) Клетки всех организмов сходны по химическому составу и строению
В) Оплодотворение представляет собой процесс соединения мужской и женской клеток
Г) Онтогенез – это развитие организма с момента оплодотворения яйцеклетки до смерти организма

57. Клетка – составная часть тканей многоклеточных растений, поэтому ее считают единицей
А) развития
Б) роста
В) жизнедеятельности
Г) строения

58. Согласно клеточной теории клетка – это единица
А) роста и развития организмов
Б) изменчивости
В) наследственности
Г) эволюции органического мира

59. Что служит доказательством единства происхождения органического мира?
А) наличие органических и неорганических веществ
Б) существование одноклеточных организмов и неклеточных форм жизни
В) сходство в строении клеток организмов разных царств
Г) жизнь организмов в природных и искусственных сообществах

60. Укажите одно из положений клеточной теории
А) Единицей строения, жизнедеятельности и развития организмов является клетка
Б) Половая клетка содержит по одному аллелю каждого гена
В) Из зиготы формируется многоклеточный зародыш
Г) В ядрах эукариотических клеток гены расположены в хромосомах линейно

61. Какая формулировка соответствует одному из положений клеточной теории?
А) Новая клетка возникает в результате деления исходной клетки
Б) Клетки прокариот и эукариот сходны по строению
В) Клетки всех тканей живых организмов выполняют сходные функции
Г) В клетках бактерии ядерное вещество находится в цитоплазме

62. Основу роста любого многоклеточного организма составляет
А) содержание в клетках витаминов
Б) взаимосвязь клеток
В) наличие в клетках ферментов
Г) деление клеток

Основные положения клеточной теории.

Все живые организмы состоят из клеток. Клетка - элементарная единица строения, функционирования и развития живых организмов. Существуют неклеточные формы жизни - вирусы, однако они проявляют свои свойства только в клетках живых организмов. Клеточные формы делятся на прокариот и эукариот.

Открытие клетки принадлежит английскому ученому Р. Гуку, который, просматривая под микроскопом тонкий срез пробки, увидел структуры, похожие на пчелиные соты, и назвал их клетками. Позже одноклеточные организмы исследовал голландский ученый Антони ван Левенгук. Клеточную теорию сформулировали немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн в 1839 г. Современная клеточная теория существенно дополнена Р. Биржевым и др.

Основные положения современной клеточной теории:

клетка - основная единица строения, функционирования и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого, способная к самовоспроизведению, саморегуляции и самообновлению;

клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологиины) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;

размножение клеток происходит путем их деления, каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемым ими функциям и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно взаимосвязаны и подчинены нервной и гуморальной регуляциям.

Эти положения доказывают единство происхождения всех живых организмов, единство всего органического мира. Благодаря клеточной теории стало понятно, что клетка - это важнейшая составляющая часть всех живых организмов.

Клетка - самая мелкая единица организма, граница его делимости, наделенная жизнью и всеми основными признаками организма. Как элементарная живая система, она лежит в основе строения и развития всех живых организмов. На уровне клетки проявляются такие свойства жизни, как способность к обмену веществ и энергии, авторегуляция, размножение, рост и развитие, раздражимость.

Плазмалемма строение функции химический состав

Плазмолемма - оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.

Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50-55 % из белков.

Функции плазмолеммы:

· разграничивающая (барьерная);

· рецепторная или антигенная;

· транспортная;

· образование межклеточных контактов.

Основу строения плазмолеммы составляет:

· двойной слой липидных молекул (билипидная мембрана), в которую местами включены молекулы белков;

· надмембранный слой - гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны;

· в некоторых клетках имеется подмембранный слой.

Строение билипидной мембраны

Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части:

· гидрофильную головку;

· гидрофобные хвосты.

Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.

На электроннограмме в плазмолемме четко определяются три слоя:

· наружный (электронноплотный);

· внутренний (электронноплотный);

· промежуточный (с низкой электронной плотностью).

Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя.

По локализации в мембране белки подразделяются на:

· интегральные (пронизывают всю толщу билипидного слоя);

· полуинтегральные, включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);

· прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.

По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

· структурные белки;

· транспортные белки;

· рецепторные белки;

· ферментные.

Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой - гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.

Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ, и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости.

Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.

Различают следующие способы транспорта веществ:

· пассивный транспорт - способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;

· активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);

· везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз - транспорт веществ в клетку, и экзоцитоз - транспорт веществ из клетки.

В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:

· фагоцитоз - захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);

· пиноцитоз - перенос воды и небольших молекул.

Процесс фагоцитоза подразделяется на несколько фаз:

· адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;

· поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков - фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму.

Межклеточные контакты виды и их структурно-функциональная характеристика

Структурно-функциональная характеристика органелл, участвую-

Структурно-функциональная характеристика органелл, участвующих во внутриклеточном расщеплении, защитных и обезвреживаю-

Щих реакциях

К ним относятся лизосомы и пероксисомы (в ЭПС агранулярного типа про-

исходит обезвреживание токсинов и лекарственных веществ).

Лизосомы. Различают: 1) первичные лизосомы; 2) вторичные лизосомы,

аутофагосомы; 3) остаточные тельца.

Первичные лизосомы имеют вид пузырьков диаметром 0,2-0,4 мкм, ог-

раниченных мембраной. Содержат гидролитические ферменты. Основной из

них – кислая фосфатаза. Ферменты находятся в неактивном состоянии, но

при активации способны расщеплять биополимеры до мономеров.

Вторичные лизосомы – это активные лизосомы, которые образуются пу-

тем слияния содержимого первичных лизосом с фагосомой, пиноцитозными

вакуолями, измененными органеллами (в последнем случае вторичная лизосо-

ма именуется как аутофаголизосома). При этом происходит активация фер-

ментов и лизис веществ, поступивших в клетку или измененные органеллы.

Остаточные тельца возникают в случае неполного расщепления ком-

понентов, подлежащих гидролизу. Содержимое их выводится из клетки пу-

тем экзоцитоза. Недостаток лизосомальных ферментов лежит в основе болез-

ней накопления (лизосомных болезней).

Функции лизосом

1. Внутриклеточное пищеварение.

2. Участие в фагоцитозе.

3. Участие в митозе – разрушении ядерной оболочки.

4. Участие во внутриклеточной регенерации.

5. Участие в аутолизе – саморазрушении клетки после ее гибели.

Пероксисомы представляют собой пузырьки диаметром 0,3-0,5 мкм,

ограниченные мембраной.

Матрикс содержит гранулы, фибриллы, трубочки. В них присутствуют ок-

сидазы аминокислот и каталаза, разрушающая перекиси.

В результате окисления аминокислот, углеводов и других соединений в клет-

ках образуется сильный окислитель – перекись водорода, который использует-

ся для окисления других, в том числе вредных для организма веществ (деток-

сицирующая функция). Избыток перекиси водорода, токсичного для клетки,

разрушается ферментом каталазой с выделением кислорода и воды.

Функции пироксом

1. Являются органеллами утилизации кислорода. В них образуется

сильный окислитель перекись водорода.

2. Расщепление при помощи фермента каталазы избытка перекисей и,

таким образом, защита клеток от гибели.

3. Расщепление при помощи синтезируемых в самих пироксисомах пе-

рекисей токсичных продуктов, имеющих экзогенное происхождение (деток-

сикация). Например, пероксисомы печеночных клеток, клеток почек.

4. Участие в метаболизме клетки: ферменты пероксисом катализируют

расщепление жирных кислот, участвуют в обмене аминокислот и других веществ.

Щих в энергопроизводстве

К ним относятся митохондрии. Они представляют собой полуавтономные орга-

неллы и аппарат синтеза АТФ за счет энергии, получаемой при окислении органи-

ческих соединений. Эти органеллы способны перемещаться по цитоплазме, сли-

ваться одна с другой, делиться. Форма и размеры различны, число их зависит от

активности клетки. Чаще всего это тельца длиной1-10 мкм, толщиной 0,5 мкм.

Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных

межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в

который обращены складки внутренней мембраны (кристы).

Наружная митохондриальная мембрана напоминает плазмолемму, содержит

много молекул специализированных транспортных белков (например, по-

рин), формирующих каналы, обеспечивающие высокую проницаемость. На

ней находятся рецепторы, распознающие белки, которые переносятся через

обе митохондриальные мембраны в зонах их слипания.

Внутренняя митохондриальная мембрана образует выпячивания – кристы,

благодаря которым площадь внутренней мембраны значительно увеличивает-

ся. На кристах находятся элементарные частицы, которые представляют собой

комплексы ферментов фосфорилирования (синтеза АТФ) за счет энергии, ос-

вобождающейся в митохондриях в результате процессов окисления.

Митохондриальный матрикс – гомогенное мелкозернистое образование,

рибосомы, митохондриальные гранулы, связывающие двухвалетные катио-

ны, в частности Са ++, Mg++. Катионы необходимы для поддержания актив-

ности митохондриальных ферментов.

Функции митохондрий

1. Обеспечение клетки энергией в виде АТФ.

2. Участие в биосинтезе стероидных гормонов (некоторые звенья био-

синтеза этих гормонов протекают в митохондриях). В таких клетках – мито-

хондрии со сложными крупными трубчатыми кристами.

3. Депонирование кальция.

4. Участие в синтезе нуклеиновых кислот.

Продолжительность существования митохондрий – около 10 суток. Их раз-

рушение происходит путем аутофагии. Образование новых митохондрий

происходит путем перешнуровки предшествующих.

Ляющих цитоскелет

Цитоскелет сформирован тремя основными компонентами: микро-

трубочками, микрофиламентами, промежуточными филаментами.

Микротрубочки – полые цилиндры диаметром 25 нм. Стенка их со-

стоит из фибрилл, сформированных молекулами белка тубулина. Микротру-

бочки могут расти. В цитоплазме существует равновесие между микротру-

бочками и растворенным тубулином. Трубочки с одного конца распадаются,

с другого – вновь образуются. Не распадаются микротрубочки центриолей,

базальных телец, ресничек, жгутиков. При митозе микротрубочки цитоскеле-

та распадаются, а из освободившегося тубулина образуется веретено деления.

После митоза происходит обратный процесс. Если клетку обработать колхи-

цином, разрушающим микротрубочки, клетка теряет способность делиться,

изменяется ее форма.

Функции микротрубочек

1. Выполняют роль цитоскелета.

2. Участвуют в транспорте веществ и органелл в клетках.

3. Участвуют в образовании веретена деления и обеспечивают расхож-

дение хромосом в митозе.

4. Входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков.

Микрофиламенты. Существует три типа филаментов: микрофиламен-

ты толщиной 5-6 нм (актиновые), толщиной 10 нм (миозиновые) и толщиной

около 7 нм (промежуточные). Актиновые и миозиновые филаменты образу-

ют миофибриллы в миоцитах и мышечных волокнах, в других клетках обес-

печивают сокращение и перемещение клетки, процессы эндоцитоза и экзоци-

тоза, формирование псевдоподий и микроворсинок. С этими филаментами

связаны сокращения тромбов. Много микрофиламентов образуется в под-

мембранном слое клеток. С ними связаны интегральные белки мембран.

Промежуточные филаменты состоят из белковых нитей, обладающих

высокой прочностью и стабильностью. Для их белкового состава характерна

тканевая специфичность. В эпителии они имеют кератиновую природу, в

клетках мезенхимного происхождения они состоят из виментина и т.д. Про-

межуточные филаменты выполняют в клетке только опорную функцию.

Центриоли представлены двумя полыми цилиндриками длиной 500 нм и

диаметром 150 нм. Располагаются они под прямым углом друг к другу.

Стенка цилиндрика состоит из 9 триплетов микротрубочек (А, В, С), свя-

занных поперечными белковыми мостиками «ручками». С каждым три-

плетом посредством ножек связаны сателлиты. Сателлиты – белковые тельца,

от которых отходят микротрубочки. Центриоли являются центрами форми-

рования микротрубочек веретена деления, микротрубочек аппаратов движе-

ния ресничек и жгутиков. Формула центриоли – (9хЗ)+0.

Функции центриолей: 1) являются центром организации микротрубочек ве-

ретена деления; 2) образуют реснички и жгутики; 3) обеспечивают внутри-

клеточное передвижение органелл.

Взаимодействие ядра и тд

Ядро – важнейший и обязательный компонент клетки, выполняющий сле-

дующие функции:

1) хранение генетической информации;

2) реализацию генетической информации путем контроля в клетке синтети-

ческих процессов, а также процессов воспроизводства и гибели (апоптоза);

3) воспроизведение и передачу генетической информации.

Ядро состоит из: 1) хроматина; 2) ядрышка; 3) кариоплазмы; 4) ядерной

оболочки.

Хроматин. В его состав входит ДНК в комплексе с белком. Различают

два вида хроматина: 1) эухроматин, соответствующий сегментам хромосом,

которые деспирализованы и открыты для транскрипции; 2) гетерохроматин,

соответствующий конденсированным, плотно скрученным сегментам хромо-

сом, что делает их недоступными для транскрипции.

Чем больше эухроматина в интерфазном ядре, тем интенсивнее протекают в

нем процессы синтеза.

Белки хроматина: 1) гистоны, обеспечивающие компактную упаковку ДНК;

2) негистоновые белки, регулирующие активность генов.

Ядрышко – это самая плотная структура ядра диаметром 1-5 мкм. Яд-

рышко создается ядрышковым организатором, который располагается в об-

ласти вторичных перетяжек хромосом. Ядрышко – это место образования

рибосомных РНК и субъединиц рибосом.

Кариоплазма (ядерный сок) содержит различные белки (гистоны, фер-

менты, структурные белки), углеводы, нуклеотиды.

Функции: 1) создает микросреду для всех структур ядра; 2) обеспечивает

перемещение рибосом, м-РНК, т-РНК к ядерным порам.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из внешней и внутренней мем-

бран, разделенных перинуклеарным пространством шириной 15-40 нм. Внеш-

няя мембрана переходит в мембраны ЭПС-гранулярного типа и содержит ри-

босомы. Внутренняя мембрана связана с хромосомным материалом ядра. На

месте слияния 2-х мембран образуются ядерные поры. Поры содержат два па-

раллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы).

Кольца образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру

сходятся фибриллы, формирующие диафрагму, в середине которой лежит центральная гранула, и возможно, что это представляет собой субъединицы

рибосом, транспортируемые через поры.

Функции кариолеммы

1) разграничительная;

2) защитная;

3) регуляция транспорта веществ, в том числе и рибосом из ядра в цито-

плазму и наоборот.

Ядерно-цитоплазматические отношения – это отношение объема ядра

клетки к объему цитоплазмы. Это соотношение показывает, в каком состоянии

находится клетка. Если это отношение равно или больше 1, это значит, что в клет-

ке большое ядро и мало цитоплазмы. Такое отношение могут иметь стволовые

клетки, малые лимфоциты, стареющие клетки. Такие клетки функционально неак-

тивны, однако обладают способностью делиться, например, стволовые клетки. И,

наоборот, клетки, у которых ядерно-цитоплазматические отношения меньше 1,

имеют большой объем цитоплазмы и, следовательно, большое количество орга-

нелл. Они высоко дифференцированы и способны активно функционировать.

Митоз

Митоз – это непрямое деление; кариокинез – универсальный способ де-

ления, благодаря которому ядерный материал распределяется поровну между

дочерними клетками.

Фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза. В ядре происходит конденсация хромосом, и они становятся

видимыми. Хромосомные нити, переплетаясь, образуют фигуру плотного

клубка (ранняя профаза) или рыхлого клубка (поздняя профаза). Ядрышки

уменьшаются в размере и исчезают. Ядерная оболочка распадается на фраг-

менты. Удвоившиеся в S-периоде центриоли расходятся к полюсам, и между

ними начинает формироваться веретено деления.

Метафаза. Хромосомы свободно лежат в цитоплазме. Они имеют фор-

му шпилек, концы их обращены к периферии клетки, а центромеры всех

хромосом располагаются в одной экваториальной плоскости так, что создает-

ся «материнская звезда». Между хроматидами определяется разделяющая их

щель. Завершается формирование веретена деления.

Анафаза. Происходит расщепление центромеров и расхождение хро-

матид к полюсам клетки при участии веретена деления.

Телофаза. Начинается с остановки разошедшихся хромосом. При этом

происходит восстановление нового ядра и ядрышек, а также деспирализация

хромосом дочерних клеток, которые включаются в синтетические процессы.

Происходит цитотомия.

Амитоз – прямое деление, которое часто встречается при патологии и у

стареющих клеток. Вначале происходит деление ядрышка путем перешну-

ровки, затем происходит перетяжка в ядре. Вслед за делением ядра осущест-

вляется цитотомия.

Различают: 1) генеративный амитоз, после которого дочерние клетки спо-

собны делиться митозом; 2) реактивный амитоз, вызванный неадекватным

воздействием на организм; 3) дегенеративный амитоз – деление, связанное с

процессами дегенерации клеток.

Эндорепродукция – это явление, при котором из митотического цикла

выпадает митоз. Она приводит к увеличению числа молекул ДНК, но новых

клеток при этом не образуется. Эндорепродукция может протекать в форме

эндомитоза. Эндомитоз – редупликация хромосом. Их расхождение происхо-

дит без разрушения ядерной оболочки, образования митотического аппарата

и цитотомии. В результате увеличивается количество хромосом и возникают

полиплоидные ядра (клетки печени).

Общие сведения

Клеточная теория -- основополагающая для общей биологии теория, сформулированная в середине XIX века , предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения . Маттиас Шлейден , Теодор Шванн и Рудольф Вирхов сформулировали клеточную теорию , основываясь на множестве исследований о клетке (1838 ).

Основные положения клеточной теории

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

1. Клетка -- элементарная единица живого, основная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов.

2. Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов имеют общее происхождение и сходны по своему строению и химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ .

3. Размножение клеток происходит путем их деления. Новые клетки всегда возникают из предшествующих клеток.

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список ее положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см.ниже).

2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот ("каждая молекула из молекулы"). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из ее более мелких компонентов -- кмитохондриям , хлоропластам , генам и хромосомам .

3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).

4. Клетки многоклеточных тотипотенты, т. е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к диференцировке.

Строение клеток

Все клеточные формы жизни на земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток -- прокариоты (предъядерные) иэукариоты (ядерные). Прокариотические клетки -- более простые по строению, по-видимому, они возникли в процессе эволюции раньше. Эукариотические клетки -- более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими.

Несмотря на многообразие форм организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Живое содержимое клетки -- протопласт -- отделено от окружающей среды плазматической мембраной , или плазмалеммой . Внутри клетка заполненацитоплазмой , в которой расположены различные органоиды и клеточные включения , а также генетический материал в виде молекулы ДНК . Каждый изорганоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Прокариотическая клетка

Прокариоты (от лат. pro -- вперёд, вместо и греч. karyon -- ядро ) -- организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий ). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов -- линейная) двухцепочечная молекула ДНК , в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид ) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина ). К прокариотам относятся бактерии , в том числецианобактерии (сине-зелёные водоросли), археи , а также постоянные внутриклеточные симбионты эукариотических клеток -- митохондрии и пластиды .

Эукариотическая клетка

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. eu -- хорошо, полностью и karyon -- ядро) -- организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточнымядром , отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочечных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят ) комплекс с белками-гистонами , называемый хроматином . В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть , Аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты -прокариоты -- митохондрии , а у водорослей и растений -- также и пластиды .

Апоптоз

Апоптоз служит для элиминации (устранения) ненужных клеточ­ных популяций в процессе эмбриогенеза и при различных физиологичес­ких процессах. Главной морфологической особенностью апоптоза явля­ется конденсация и фрагментация хроматина.

Апоптоз – контролируемый процесс самоуничтожения клетки. При некрозе на ранних стадиях наблюдается конденсация хроматина, затем происходит набухание клетки с разрушением цитоплазматических структур и последую­щим лизисом ядра. Морфологическими проявлениямиапоптоза являются конденсация ядерного гетерохроматина и сморщивание клетки с сохранением целостности органелл. Клетка распадается на апоптозные тельца, представляющие собой мембранные структуры с заключенными внутри органеллами и частицами ядра, затем апоптозные тельца фагоцитируются и разрушаются при помощи лизосом окружающими клетками.

При апоптозе повреждение ДНК, недостаток факторов роста, воздействие на рецепторы, нарушение метаболизма ведут к акти­вации внутренней самоуничтожающей программы. Синхронно с уплотнением хроматина под влиянием эндонуклеаз начинается деградация ДНК. Эндонуклеазы расщепляют двойную цепочку ДНК между нуклеосомами. В результате активации цитоплазматических протеаз происходит разрушение цитоскелета, межклеточных контак­тов, связывание белков и распад клетки на апоптозные тельца. Быстрое распознавание и фагоцитоз апоптозных телец указыва­ют на наличие на их поверхности специфических рецепторов, облегчающих адгезию и фагоцитоз. Важнейшим свойством апоптоза считается сохранение внутриклеточного содержимого в мембранных структурах, что позволяет осуществить элимина­цию клетки без развития воспалительного ответа. Характерные признаки апоптоза связаны с характером воздействия и типом клеток.

Одной из важных особенностей апоптоза является его зависимость от активации генов и синтеза белка. Индукция апоптоз - специфических генов обеспечивается за счет специаль­ных стимулов, таких как белки теплового шока и протоонкогены.

Апоптоз ответственен за:

· удаление клеток в процессе эмбриогенеза;

· гормон-зависимую инволюцию клеток у взрослых, на­пример, отторжение клеток эндометрия в процессе менструального цикла, атрезию фолликулов;

· уничтожение клеток в пролиферирующих клеточных по­пуляциях, таких как эпителий крипт тонкой кишки;

· смерть кле­ток в опухолях;

· смерть аутореактивных клонов Т-лимфоцитов;

· смерть клеток, вызванную цитотоксическими Т-клетками, на­пример, при отторжении трансплантата;

· гибель клеток при неко­торых вирусных заболеваниях, например, при вирусном гепатите.

Однослойный эпителий

· Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность - мезотелий - развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.

· Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.

· Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией.

· Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым эпителием . В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки -энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.

· Однослойный многорядный реснитчатый эпителий . Он выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные - это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

Многослойный эпителий

· Многослойный плоский неороговевающий эпителий . Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

· Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

· 1 - базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).

· 2 - шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

· 3 - зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.

· 4 - блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

· 5 - роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои.

· Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко - в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

· Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

Железистый эпителий

Железистый эпителий представлен особыми эпителиальными клетками - гландулоцитами, обеспечивающими сложную функцию секреции, включающую четыре фазы: поглощение исходных продуктов, синтез и накопление секрета, выделение секрета - экструзию и, наконец, восстановление структуры железистых клеток. Эти фазы про­ходят в гландулоцитах циклично, в виде так называемого секреторного цикла.

Экструзия или выделение секрета в железистых клетках различного вида происходит неодинаково. Различают три типа секреции -мерокриновый(эккриновый), апокриновый и голокриновый. При мерокриновом типе секреции клетки полностью сохраняют свою структуру и объем. При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток, т. е. вместе с секретом отделяется либо апикальная часть железистой клетки (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция). Голокриновый тип секреции приводит к полному разрушению железистых клеток (таблица2).

Железистый эпителий, продуцирующий слизь, можетбыть представлен одиночными железистыми клетками или железистыми полями. Примером последних является железистый эпителий слизистой оболочки желудка. Все клетки его являются железистыми. Продуцируя слизь, они защищают стенку органа от переваривающего действия желудочного сока.