Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих потомство, к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал.

Виды представляют собой устойчивые генетические системы, так как в природе отделены друг от друга целым рядом барьеров.

Вид представляет собой одну из основных форм организации живого. Однако определить, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет, иногда бывает трудно. Поэтому для решения вопроса о принадлежности особей к данному виду используется целый ряд критериев:

Морфологический критерий – главный критерий, основанный на внешних различиях между видами животных или растений. Этот критерий служит для разделения организмов, которые четко отличаются по внешним или внутренним морфологическим признакам. Но следует отметить, что очень часто между видами существуют очень тонкие отличия, которые можно выявить лишь при длительном изучении данных организмов.

Географический критерий – основан на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (). Ареал – это географические границы распространения вида, размеры, форма и расположение в которого отлично от ареалов других видов. Однако этот критерий также недостаточно универсален по трем причинам. Во-первых, ареалы многих видов географически совпадают, во-вторых, существуют виды космополиты, для которых ареалом является практически вся планета (кит-касатка). В-третьих, у некоторых быстрорасселяющихся видов (домового воробья, домовой мухи и др.) ареал настолько быстро изменяет свои границы, что не может быть определен.

Экологический критерий – предполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками , т.е. занимает определенную нишу.
Этологический критерий – заключается в том, что поведение животных одних видов отличается от поведения других.

Генетический критерий – заключает в себе главное свойство вида – его изоляцию от других. Животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Конечно, вид не может быть полностью изолирован от потока генов со стороны близкородственных видов, но при этом он сохраняет постоянство генетического состава на протяжении длительного времени. Самые четкие границы между видами проходят именно с генетической точки зрения.

Физиолого-биохимический критерий – этот критерий не может служить надежным способом разграничения видов, так как основные биохимические процессы протекают у сходных групп организмов одинаково. А в пределах каждого вида существует большое число приспособлений к конкретным условиям обитания путем изменения протекания физиолого-биохимических процессов.
По одному из критериев нельзя точно различать виды между собой. Определить принадлежность особи к конкретному виду можно только на основании совокупности всех или большинства критериев. Особи, занимающие определенную территорию и свободно скрещивающиеся между собой, называются популяцией.

Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию и обменивающихся генетическим материалом. Совокупность генов всех особей в популяции называется генофондом популяции. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия , поэтому популяция считается наименьшей эволюционной единицей, с которой начинается преобразования вида — . Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную формулу организации жизни. Популяция не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций. Если какая-то популяция окажется полностью географически или экологически изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.

Каждая популяция животных или растений состоит из особей разного пола и различного возраста. Соотношение численности этих особей может быть различно в зависимости от времени года, природных условий. Численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, составляющих ее организмов. Если на протяжении достаточно длительного времени эти показатели равны, то численность популяции не изменяется. Факторы среды, взаимодействие с другими популяциями может изменять численность популяции.

1. Генетика как наука, ее предмет, задачи и методы. Основные этапы развития .

Генетика - дисциплина, изучающая механизмы и закономерности наследственности и изменчивости организмов, методы управления этими процессами.

Предмет генетики – наследственность и изменчивость организмов.

Задачи генетики вытекают из установленных общих закономерностей наследственности и изменчивости. К этим задачам относятся исследования:

1) механизмов хранения и передачи генетической информации от родительских форм к дочерним;

2) механизма реализации этой информации в виде признаков и свойств организмов в процессе их индивидуального развития под контролем генов и влиянием условий внешней среды;

3) типов, причин и механизмов изменчивости всех живых существ;

4) взаимосвязи процессов наследственности, изменчивости и отбора как движущих факторов эволюции органического мира.

Генетика является также основой для решения ряда важнейших практических задач. К ним относятся:

1) выбор наиболее эффективных типов гибридизации и способов отбора;

2) управление развитием наследственных признаков с целью получения наиболее значимых для человека результатов;

3) искусственное получение наследственно измененных форм живых организмов;

4) разработка мероприятий по защите живой природы от вредных мутагенных воздействий различных факторов внешней среды и методов борьбы с наследственными болезнями человека, вредителями сельскохозяйственных растений и животных;

5) разработка методов генетической инженерии с целью получения высокоэффективных продуцентов биологически активных соединений, а также для создания принципиально новых технологий в селекции микроорганизмов, растений и животных.

Объектами генетики являются вирусы, бактерии, грибы, растения, животные и человек.

Методы генетики:

Основные этапы развития генетики.

До начала ХХ в. попытки ученых объяснить явления, связанные с наследственностью и изменчивостью, имели в основном умозрительный характер. Постепенно было накоплено множество сведений относительно передачи различных признаков от родителей потомкам. Однако четких представлений о закономерностях наследования у биологов того времени не было. Исключением стали работы австрийского естествоиспытателя Г. Менделя.

Г. Мендель в своих опытах с различными сортами гороха установил важнейшие закономерности наследования признаков, которые легли в основу современной генетики. Результаты своих исследований Г. Мендель изложил в статье, опубликованной в 1865 г. в «Трудах Общества естествоиспытателей» в г. Брно. Однако опыты Г. Менделя опережали уровень исследований того времени, поэтому данная статья не привлекла внимания современников и оставалась невостребованной в течение 35 лет, вплоть до 1900 г. В этом году три ботаника – Г. Де Фриз в Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чермак в Австрии, независимо проводившие опыты по гибридизации растений, натолкнулись на забытую статью Г. Менделя и обнаружили сходство результатов своих исследований с результатами, полученными Г. Менделем. 1900 год считается годом рождения генетики.

Первый этап развития генетики (с 1900 примерно до 1912 г.) характеризуется утверждением законов наследственности в гибридологических опытах, проведенных на разных видах растений и животных. В 1906 г. английский ученый В. Ватсон предложил важные генетические термины «ген», «генетика». В 1909 г. датский генетик В. Иоганнсен ввел в науку понятия «генотип», «фенотип».

Второй этап развития генетики (приблизительно с 1912 до 1925 г.) связан с созданием и утверждением хромосомной теории наследственности, в создании которой ведущая роль принадлежит американскому ученому Т. Моргану и его ученикам.

Третий этап развития генетики (1925 – 1940) связан с искусственным получением мутаций – наследуемых изменений генов или хромосом. В 1925 г. русские ученые Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов впервые открыли, что проникающее излучение вызывает мутации генов и хромосом. В это же время были заложены генетико-математические методы изучения процессов, происходящих в популяциях. Фундаментальный вклад в генетику популяций внес С. С. Четвериков.

Для современного этапа развития генетики, начавшегося с середины 50-х годов XX в., характерны исследования генетических явлений на молекулярном уровне. Этот этап ознаменован выдающимися открытиями: созданием модели ДНК, определением сущности гена, расшифровкой генетического кода. В 1969 г. химическим путем вне организма был синтезирован первый относительно небольшой и простой ген. Спустя некоторое время ученым удалось осуществить введение в клетку нужного гена и тем самым изменить в желаемую сторону ее наследственность.

2. Основные понятия генетики

Наследственность - это неотъемлемое свойство всех живых существ сохранять и передавать в ряду поколений характерные для вида или популяции особенности строения, функционирования и развития.

Наследственность обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе передачи наследственных задатков, ответственных за формирование признаков и свойств организма.

Изменчивость - способность организмов в процессе онтогенеза приобретать новые признаки и терять старые.

Изменчивость выражается в том, что в любом поколении отдельные особи чем-то отличаются и друг от друга, и от своих родителей.

Ген – это участок молекулы ДНК, отвечающий за определенный признак.

Генотип - это совокупность всех генов организма, являющихся его наследственной основой.

Фенотип - совокупность всех признаков и свойств организма, которые выявляются в процессе индивидуального развития в данных условиях и являются результатом взаимодействия генотипа с комплексом факторов внутренней и внешней среды.

Аллельные гены - различные формы того же гена, занимающие одно и то же место (локус) гомологичных хромосом и определяющие альтернативные состояния одного и того же признака.

Доминантность - форма взаимоотношений междуаллелямиодногогена, при которой один из них подавляет проявление другого.

Рецессивность – отсутствие (непроявление) у гетерозиготного организма одного из пары противоположных (альтернативных) признаков.

Гомозиготность – состояние диплоидного организма, при котором в гомологичных хромосомах находятся идентичные аллели генов.

Гетерозиготность – состояние диплоидного организма, при котором в гомологичных хромосомах находятся разные аллели генов.

Гемизиготность - состояние гена, при котором в гомологичной хромосоме полностью отсутствует его аллель.

3. Основные типы наследования признаков.

Моногенное (такой тип наследования, когда наследственный признак контролируется одним геном)

1. Аутосомное

   1. Доминантное (прослеживается в каждом поколении; у больных родителей больной ребенок; болеют и мужчины и женщины; вероятность наследования – 50-100%)

      Рецессивное (не в каждом поколении; проявляется в потомстве у здоровых родителей; встречается и у мужчин и у женщин; вероятность наследования – 25-50-100%)

Геносомное

1. Х-сцепленное доминантное (сходен с аутосомным доминантным, но мужчины передают признак только дочерям)

   Х-сцепленное рецессивное (не в каждом поколении; болеют преимущественно мужчины; у здоровых родителей с вероятностью 25% - больные сыновья; больные девочки, если отец болен, а мать носительница)

   Y-сцепленное (голандрическое) (в каждом поколении; болеют мужчины; у больного отца все сыновья больные; вероятность наследования – 100% у всех мужчин)

Полигенное

4. Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя, их цитологические основы.

Моногибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по одной паре контрастных, альтернативных признаков.

Первый закон Менделя (Закон единообразия гибридов первого поколения):

«При скрещивании гомозиготных особей, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, наблюдается единообразие гибридов первого поколения как по фенотипу, так и по генотипу»

Второй закон Менделя (Закон расщепления признаков):

«При скрещивании гибридов первого поколения, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, наблюдается расщепление по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1»

В опытах Менделя первое поколение гибридов получено от скрещивания чистолинейных (гомозиготных) родительских растений гороха с альтернативными признаками (АА х аа). Они образуют гаплоидные гаметы А и а. Следовательно, после оплодотворения гибридное растение первого поколения будет гетерозиготным (Аа) с проявлением только доминантного (желтая окраска семени) признака, т. е. будет единообразным, одинаковым по фенотипу.

Второе поколение гибридов получено при скрещивании между собой гибридных растений первого поколения (Аа), каждое из которых образует по два типа гамет: А и а. Равновероятное сочетание гамет при оплодотворении особей первого поколения дает расщепление у гибридов второго поколения в соотношении: по фенотипу 3 части растений с доминантным признаком (желтозерные) к 1 части растений с рецессивным признаком (зеленозерным), по генотипу - 1 АА: 2 Аа: 1 аа.

Горные породы образуются ассоциациями минералов или продуктами разрушения уже существовавших пород. Они слагают геологические тела в земной коре. Ряд горных пород образуется в результате протекания химических процессов или жизнедеятельности организмов.

Наука, изучающая горные породы, называется петрографией (греч. «петрос» - камень, «графо» - описываю). По петрографии и минералогии издано достаточное количество учебников, описывающих особенности горных пород и минералов и методы их изучения (Бетехтин, 1961; Буялов, 1957; Давыдочкин, 1966; Добровольский, 1971, 2001, 2004; Лазаренко, 1971; Логвиненко,1974; Милютин, 2004 и др.).

По условиям образования горные породы разделяются на три типа: магматические, осадочные и метаморфические.

Все горные породы обладают рядом общих свойств, подлежащих описанию - это текстура и структура породы, ее вещественный (минералогический) состав и условия залегания.

Структура - строение породы, определяемое размером, формой, ориентировкой ее кристаллов или частиц и степенью кристаллизации вещества.

Текстура - это сложение породы, обусловленное способом заполнения пространства, который определяет морфологические особенности ее отдельных составных частей. Текстура - преимущественно макроскопический признак, изучение которого производится в обнажениях или крупных образцах горных пород. Возникает она во время образования пород и последующих их видоизменений. Например: слоистость, массивность, однородность или мозаичность и др.

Большое значение имеют такие признаки пород, как сложение пластов горных пород: массивные, толстослоистые, тонкослоистые. Для магматических пород - признаки отдельности: столбчатая, призматическая, подушковая и др.

1. Магматические горные породы

Они образуются в результате застывания и кристаллизации силикатного расплава (магмы) при внедрении его в земную кору или при излиянии на поверхность Земли. В первом случае образуются интрузивные, во втором - эффузивные (обусловленные вулканизмом) горные породы.

Спелеогенез в магматических породах связан с крупными тектоническими трещинами разрывных зон, гравитационными нарушениями склонов интрузивных массивов. Трещины могут возникать также в результате уменьшения объема вещества при кристаллизации магмы. Длина подобных пещер может достигать нескольких километров (TSOD, США – длина 3977 м, Бодогроттан, Швеция - 2610 м).

Особое место занимают вулканогенные пещеры протяженных лавовых потоков. Поверхность потоков быстро застывает, а вытекающий жидкий расплав оставляет за собой полости длиной до нескольких десятков километров (Казумура, Гавайи - 60,1 км) (Дублянский, Дублянская, Лавров, 2001).

При полевом изучении магматических горных пород необходимо описывать вещественный (минералогический) состав, структуру, текстуру, отдельность, условия залегания, напластования и трещиноватость горных пород.

Вещественный состав магматитов весьма разнообразен. Для изучения магматических пород удобна таблица 2, построенная с использованием сведений о химическом, минералогическом составе и их генезисе. Главным показателем химического состава является содержание окиси кремния. В зависимости от этого породы делятся на кислые - 65-75% SiO 2 , средние - 52-65% SiO 2 , основные - 45-52% SiO 2 и ультраосновные <45% SiO 2 .

С уменьшением SiO 2 окраска пород становится все более темной за счет увеличения магния и железа. Эта закономерность помогает их определению в полевых условиях.

Магма, поднимаясь к поверхности, может застывать на большой глубине, где образует абиссальные интрузии. Слагающие их породы обладают неравномерно-кристаллической структурой (порфировой), где в массе мелких кристаллических зерен находятся крупные кристаллы наиболее тугоплавких минералов. При дальнейшем движении магмы вверх образуются приповерхностные гипабиссальные интрузивные породы. Им свойственна полнокристаллическая, равномернозернистая структура. В случае быстрого подъема магмы и ее излияния на поверхность формируются эффузивные горные породы, аналоги глубинных: гранит-порфир → гранит → липарит, диабаз → габбро → базальт. Эффузивным породам свойственна стекловатая, иногда неполнокристаллическая структура.

Важным фактором для спелеогенеза является развитие в магматических породах системы первичных трещин, формирующих в них определенную отдельность. Чаще всего встречаются трещины растяжения, возникающие за счет сокращения объема пород при остывании. На контактах интрузивного массива с вмещающими породами возникает пластовая или плитообразная отдельность. Если пересекаются разнонаправленные трещины, может возникнуть параллелепипедная или (при округлении углов) матрацевидная отдельность.

При остывании пластовых интрузий или лавовых покровов сокращение объема в плоскости потока становится более значительным, чем в перпендикулярном направлении. В результате появляются трещины отдельности, разбивающие породу на параллельные столбы или призмы. Длина призм и заложенных по их отдельностям полостей может достигать десятков метров. Такая отдельность называется столбчатой и характерна для базальтов. При быстром охлаждении магмы может возникнуть шаровая отдельность путем стягивания кристаллической массы к многочисленным центрам. Перечисленные трещины и отдельности могут достигать размерности полостей, доступных человеку.

Как показано в таблице 2, магматические породы различаются минеральными сообществами (ассоциациями) и количественными соотношениями минералов.

Группа ультраосновных бесполевошпатовых пород

Породы этой группы состоят из пироксенов, оливина с участием амфиболов, хромита и магнетита, часто образующего залежи железных руд высокого качества. Структура, по большей части, крупнокристаллическая - обычно они неравномернозернистые, иногда порфировидные. Слагающие их минералы образуют ксеноморфные (неправильные) зерна, и только оливин представлен идиоморфными (ограненными своими гранями, т. е. правильными) кристаллами.

Таблица 1 - Главнейшие типы магматических горных пород (Лапинский, Прошляков, 1974)

Примечания к таблице 2:
* При наличии кварца - кварцевый диорит.
** Только основной плагиоклаз - лабрадорит; основной плагиоклаз + моноклинный пироксен - габбро; основной плагиоклаз + моноклинный пироксен + ромбический пироксен - габбро-норит; основной плагиоклаз + ромбический пироксен - норит.

Цвет пород этой группы темный, с оттенками зеленовато-серого, темно-зеленого, иногда черного цвета.

По минеральному составу выделяются: пироксениты, состоящие из пироксенов с примесью оливина, роговой обманки и особенно рудными минералами, с которыми связаны месторождения никеля; перидотиты , состоящие из оливина и пироксена; дуниты , состоящие главным образом из оливина (преобладающий) и хромита. Описание перечисленных здесь и далее минералов можно найти в геологической литературе (Бетехтин, 1961; Добровольский, 2001; Курс общей геологии, 1975; Лазаренко, 1971 и др.). Для ультраосновных пород весьма типична значительная концентрация хромита, магнетита, сульфидов меди и никеля, минералов платиновой группы (уральская платиноносная формация дунитов, габбро-перидотитов и др.).

Таким образом, с массивами ультраосновных пород связаны месторождения рудного сырья, что обусловливает нахождение здесь антропогенных полостей - горных выработок.

Гипабиссальные и эффузивные формы для ультраосновных пород не характерны. Но одна разновидность таких пород имеет промышленное значение - кимберлит, выполняющий цилиндрические алмазные трубки взрыва (Якутия, Европейский север России). Алмазные рудники достигают глубины в 1 км.

Горные породы основного состава

Группа габбро-базальта. Породы этой группы состоят на 50% из цветных минералов: полевые шпаты, представленные темноцветными плагиоклазами - лабрадор, битовнит, анортит. Кварц отсутствует. Среди магматических пород основные породы составляют примерно 25%, из которых около 20% приходится на долю эффузивных (вулканических) представителей - базальтов. В связи с этим они имеют широкое распространение на территории щитов древних докембрийских платформ (Восточно-Европейская и Сибирская платформы), современных и древних вулканических областей России.

Глубинные (абиссальные) породы группы габбро (или габброиды, табл. 1). Габбро - интрузивная кристаллическая порода, недонасыщенная кремнеземом, темного, иногда черного цвета. Основными минералами являются плагиоклазы от лабрадора до анортита и цветные минералы из группы пироксенов, апатит, ильменит, хромит, магнетит и др.

Структура породы среднеравномернозернистая, текстура полосчатая или массивная. Если темноцветные минералы отсутствуют, то такая лейкократовая порода называется анортозитом. Выделяется также лабрадорит, сложенный почти полностью минералом лабрадором. Благодаря яркой игре цвета (иризирующий темно-фиолетовый цвет) используется как облицовочный и поделочный камень.

Для пород группы габбро характерно присутствие рудных минералов (титаномагнетита, сульфидов меди, никеля, железа), с которыми связаны крупные месторождения этих металлов. Это обуславливает широкое развитие в этих породах искусственных полостей (горных выработок).

Абиссальные породы группы габбро встречаются на Украине, в Закавказье, в Карелии, в пределах щитов докембрийских платформ. На Урале габбровые массивы тянутся без перерыва на протяжении более 600 км. Огромной величины достигают и анортозитовые массивы. На Кольском полуострове с ними связаны крупные месторождения железа, никеля и др. и большое количество искусственных полостей.

Гипабиссальные (приповерхностные) интрузивные породы группы габбро соответствуют собственно габбро, но имеют мелкозернистую и порфировую структуру - кристаллы плагиоклаза образуют крупные идиоморфные выделения, пространство между которыми заполнено зернами авгита. Цвет породы черный или зеленовато-черный.

Среди них особое положение занимают диабазы и диабазовые порфириты, встречающиеся в интрузивной форме, хотя имеются и эффузивные их разности.

Гипабиссальные интрузии диабазов имеют широкое распространение. Наиболее типичные для них межпластовые силы, дайки. Вместе с мощными покровами базальтовых лав диабазы образуют трапповые формации, покрывающие огромные пространства Сибири, Индии, Бразилии, южной Африки. Диабазы встречаются в пределах горных стран России: Крым, Кавказ, горы юга Сибири, Дальнего Востока. С ними связаны месторождения меди, никеля, кобальта, строительного и щелочного камня. В связи с этим здесь имеется и большое количество некарстогенных и антропогенных полостей.

Изверженные породы этой группы представлены базальтами - эффузивными аналогами габбро. Основная масса базальта состоит из мелких кристаллов плагиоклаза, пироксена, магнетита, бурого или зеленого стекла, оливина. Структура равномернозернистая, стекловатая. Цвет темный, до черного с зеленоватым оттенком. Иногда в базальтовой лаве при быстром застывании остаются газовые пузыри, которые в последующем заполняются низкотемпературными минералами (халцедоном, агатами, сердоликами, цеолитами и др.), в результате их добычи образуются антропогенные полости.

Базальты являются самым распространенным типом эффузивных пород. Базальтовые покровы, иногда достигающие мощности сотен метров, занимают огромные площади континентов и дна океанов.

В России базальты (вместе с андезитами) занимают более 35% территории, занятой изверженными породами. Они встречаются не только на платформах, но и в горных странах.

Горные породы среднего состава

Группа диорита-андезита. представлены диоритами - зернистыми бескварцевыми породами, состоящих из натриево-кальциевых плагиоклазов, обычно андезина, и цветными минералами - роговыми обманками и биотитом. Структура диоритов равномернозернистая. Диориты обычно окрашены в серые тона, иногда с зеленовато-бурым оттенком.

Диориты распространены в Крыму, на Кавказе, Урале, Кольском полуострове, где слагают крупные интрузивные тела. Используются для добычи строительных и поделочных минералов. К ним приурочены антропогенные полости.

Гипабиссальные разности диорита представлены диорит-порфирами , которые по минеральному составу соответствуют диоритам, но отличаются от них порфировой структурой и условиями залегания. Они образуют крупные интрузии или встречаются в краевых частях гранитных массивов, образуя с ними переходные разности.

В некоторых породах среднего состава породообразующие минералы - полевые шпаты - представлены не плагиоклазами, как в диорите, а калиевыми разновидностями. Представителями глубинных пород такого состава являются сиениты , а излившиеся называются трахитами и ортофирами .

Эффузивными аналогами диорита являются андезиты . Они состоят из темноцветной плотной массы из среднего плагиоклаза или вулканогенного стекла. Андезиты наряду с базальтами очень широко представлены на территории России. Андезитовая лава более вязкая, чем базальтовая, и слагает штоки, дайки, лакколиты и покровы.

Андезиты разрабатываются на строительные материалы, облицовочный камень, с ними связаны месторождения рудных полезных ископаемых. Встречаются естественные и особенно искусственные полости.

Горные породы кислого состава

Глубинные (абиссальные) породы этой группы представлены гранитами и гранодиоритами.

Гранит - интрузивная порода. Главными минералами являются калиевые полевые шпаты - ортоклаз и микроклин густого красного цвета, кварц, слюды, роговая обманка, авгит, пирит и др. Встречаются граниты (в зависимости от цвета полевых шпатов) светло-серые, розовые, красные. Структура гранитов зернистая. По величине зерен различают мелко-, средне- и крупнозернистый граниты, чаще всего - равномернозернистый с крупными вкраплениями красных полевых шпатов. Граниты, в которых полевые шпаты представлены почти полностью плагиоклазом (альбитом), называются плагиогранитами (Крым, г. Кастель и др.).

Граниты - самые распространенные интрузивные породы, занимающие 50% всей территории России, сложенной магматическими породами.

К гранитам приурочены многочисленные месторождения рудных полезных ископаемых. Они являются великолепным облицовочным камнем, и, в связи с этим, присутствие в их пределах искусственных полостей - достаточно обычное дело.

Гипабиссальные породы этой группы : гранит-порфиры, аплиты и пегматиты.

Гранит-порфирами называют полнокристаллические породы с мелкозернистой основной массой и разнообразными порфировыми кристаллами - вкрапленниками.

Аплиты - это мелкозернистые светлые породы, состоящие из кварца и калий-натриевых полевых шпатов. В значительных количествах присутствуют амфиболы, пироксены, слюды, гранаты, турмалины и др. Цвет аплитов варьирует от белых, серых до розоватых и желтоватых оттенков.

Пегматитам характерно повышенное содержание редких и рассеянных элементов (литий, цезий, бериллий, ниобий, тантал, цирконий, торий, уран и др.), драгоценных камней. В них встречаются поражающие своими размерами кристаллы минералов (до 100 т). С пегматитами связаны месторождения редких и драгоценных металлов.

Породы этой группы залегают в виде сложных интрузий и тел пегматитовых руд. Чаще всего добыча полезных ископаемых в них осуществляется путем прохождения горных выработок (искусственные полости). Широко встречаются на Кольском полуострове, Кавказе, Алдане, Урале, Алтае, в Карелии, Сибири и в других горно-складчатых регионах.

Эффузивными аналогами гранитов являются липариты - породы порфировой структуры гранитоидного состава, стекловатой текстуры. Это плотная светлая порода с мелкими вкрапленниками зерен кварца и полевых шпатов. Они распространены на Кавказе, в Сибири, на Дальнем Востоке и др. Используются как строительный материал.

Кроме того, имеется группа магматических пород, обогащенных щелочными химическими элементами, в основном натрием. Среди них наиболее распространены нефелиновые сиениты , слагающие огромные платообразные массивы на Кольском полуострове (Хибины).

Пример краткого описания магматической породы: гранит розовато-серый, состоящий из полевых шпатов (ортоклаз и микроклин), кварца, биотита и мусковита, средне- крупнозернистый, массивный, с редкими (1-2 см) трещинами, выполненными молочно-белым кварцем.

2. Осадочные горные породы

Осадочные породы являются важнейшими породами в планетарном спелеогенезе, так как с ними связаны карстогенные полости, доминирующие в подземном пространстве России. Главным условием развития карста является наличие растворимых горных пород, к которым относятся известняки, гипсы, ангидриты, доломиты, мел и соли. В связи с тем, что в некарстующихся осадочных породах при определенных условиях также могут возникать полости, детально рассмотрены и основные типы последних. Осадочные породы покрывают 3/4 части территории России.

Большинство российских геологов по генезису выделяют обломочные (терригенные), глинистые (переходные между обломочными и хемогенными), хемогенные и органогенные осадочные породы (Логвиненко, 1974). Однако, если установление происхождения составных частей осадочных пород не сложно, то различение по происхождению самих пород не такое простое занятие. Дело в том, что составные части разного происхождения обычно присутствуют в них совместно. Например, в органогенных известняках могут находиться минералы хемогенного происхождения или частицы обломочного происхождения. В связи с этим, при дальнейшем описании осадочных пород необходимо придерживаться классификации, учитывающей их происхождение и вещественный состав.

Обломочные (терригенные) горные породы

В основу классификации обломочных пород положена размерность их частиц, окатанность, наличие цемента (сцементированные или рыхлые) и минералогический состав. Горные породы этой группы образуются в результате накопления обломочного материала, возникающего при разрушении уже существующих горных пород. По структуре выделяются грубообломочные - псефитовые (d > 1 мм), песчаные - псаммитовые (d = 1,0-0,1 мм) и глинистые - пилитовые (d < 0,01 мм) породы (табл. 2). В каждой указанной структурной группе имеются рыхлые слабосвязанные и сцементированные прочносвязанные породы. В грубообломочных породах учитывается также форма окатанности обломков.

Грубообломочные породы (псефиты) . Сцементированные окатанные грубообломочные частицы слагают конгломераты , а неокатанные - брекчии . Наиболее крупными представителями псефитов являются глыбы (d > 1000 мм) и глыбовые валуны - их окатанные разности. При цементации этих отложений возникают глыбовые конгломераты и глыбовые брекчии .

Галечниковые породы представляют собой скопление окатанных обломков магматических, осадочных и метаморфических пород размерностью от 10 до 100 мм. Их неокатанные разности носят название щебень. При эпигенетических преобразованиях они подвергаются цементации, в результате чего возникают прочные породы: галечниковые конгломераты и брекчии. Некоторые конгломераты и брекчии являются карстующимися породами, и в них известны пещеры длиной в несколько десятков километров (Большая Орешная, Россия - 58 км). Это связано с тем, что некоторые конгломераты и брекчии могут состоять из обломков известняков или их обломки скреплены известняковым цементом, которые подвергаются коррозии. Кроме того, цемент может быть кремнистым, глинистым, железистым и другим, который также неустойчив к физическому и химическому выветриванию. Примерно такими же свойствами обладают и гравийно-дресвяные породы - гравелиты и дресвиты (табл. 2). С псефитами связаны и искусственные пещеры (горные выработки, обусловленные добычей полезных ископаемых.

Песчаные породы (псаммиты) . В природе встречаются в рыхлом (пески ) и сцементированном виде (песчаники ). Размерность зерен в них колеблется от 1,0 мм до 0,1 мм (табл. 2). Различают мономиктовые (одноминеральные) и полимиктовые (многоминеральные) породы. Среди мономиктовых выделяются кварцевые пески и песчаники, где обломки кварца достигают 95% всей массы породы. Цемент песчаников может быть кремнистым, железистым и карбонатным. В последнем случае песчаники могут подвергаться процессам карстования с образованием карстовых полостей.

Таблица 2 - Классификация обломочных и глинистых пород (Логвиненко, 1974)


В связи с тем, что кварцевые пески используются в строительной и фарфорофаянсовой промышленности, а песчаники - в строительстве, с ними часто связаны антропогенные полости.

Алевриты и их сцементированные разности - алевролиты - имеют размер зерен от 0,1 до 0,01 мм и относятся к пылеватым породам . По своему внешнему облику они похожи на глинистые породы. Но среди них следует обратить внимание на такие, как лессовидные суглинки и лессы - неслоистые пористые палевого цвета осадочные породы.

В составе лесса преобладают обломки кварца, встречаются полевые шпаты, слюды и глинистые минералы (каолинит, монтмориллонит и др.). Характерно присутствие кристаллов кальцита и известковых стяжений. Общее количество карбоната может достигать 30%. Лессы и лессовидные суглинки широко распространены на территории юга России. В лессах могут образовываться коррозионно-суффозионные и суффозионные естественные полости.

Примеры краткого описания обломочных пород: конгломерат коричневато-серый, мелко-среднегалечниковый, состоящий из округлых и удлиненных хорошо окатанных галек диабазов, гранитов, кварцитов и мраморизированных известняков, сцементированных песчано-глинистым слабоизвестковистым материалом. Песчаник серый, кварцевый, с глинистым цементом, мелкозернистый, косослоистый, с единичной галькой известняков (Михайлов, 1973).

Глинистые породы - пелиты. В основном состоят из обломков менее 0,01 мм, среди которых коллоидных частиц (размер менее 0,001 мм) содержится более 30%. Глинистые породы широко распространены на поверхности и составляют более 50% общего объема осадочных пород.

Глины - это переходные породы от обломочных к хемогенным, так как они состоят не только из тончайших обломков, всегда преобразованных химическими процессами, но и частиц, возникших за счет осаждения вещества из растворов. По возрастанию степени уплотнения они образуют последовательный ряд: глины → аргиллиты → метаморфические глинистые сланцы.

В зависимости от преобладания в глинах того или иного «глинистого» минерала среди них выделяют каолинитовые, монтмориллонитовые и гидрослюдистые разности.

Глины используются как полезные ископаемые в фарфорофаянсовой, строительной и керамической промышленности. Это обуславливает нахождение в них искусственных горных выработок. С ними также связаны суффозионные полости.

Пример краткого описания глинистых пород: глина темно-серая, песчанистая, известковистая, листоватая, с многочисленными включениями сидеритовых конкреций.

Осадочные породы хемогенного и органогенного происхождения

При их описании наиболее удобно придерживаться последовательности, связанной с их вещественным (минеральным) составом.

Карбонатные породы являются основными карстующимися обломочными породами Земли и занимают по разным данным от 30 до 40 млн. км 2 площади суши (Гвоздецкий, 1972; Дублянский, 2001; Максимович, 1963). В целом они составляют около 20% от веса всех осадочных пород планеты. К ним приурочены полости карстогенного (коррозионного) происхождения, составляющие подавляющее большинство естественных пещер. С изучением карстовых пещер связано становление родственных наук - карстологии и спелеологии.

Различают известняки, доломиты, мел и мергели. Между ними существуют переходные варианты: доломитовый известняк, известняковые доломиты, мергелистые известняки и доломиты, глинистые мергели.

Известняки . В чистых известняках содержание примесей не превышает 5%. Это, как правило, хорошо карстующиеся массивные породы. Имеется достаточно тесная связь между содержанием СаСО 3 , текстурными особенностями и способностью к карстованию (Дублянский, 1977). Массивные неслоистые известняки характеризуются максимальным содержанием карбоната кальция (97-98%) и высокой степенью карстования; тонкослоистые и среднеслоистые известняки содержат 90-96% СаСО 3 и обладают хорошими коррозионными свойствами; тонкоплитчатые и листоватые с содержанием карбоната кальция менее 90% отличаются наименьшей способностью к коррозии среди известняков.

Известняки в зависимости от примеси окрашены в разные цвета: белые, серые, желтые, светло-коричневые, темные вплоть до черных и др. Характерно кристаллическая и органогенная структура. Иногда известняки образуются за счет разрушения и переотложения с последующей цементацией карбонатом других известняков - возникают обломочные или брекчированные известняки с соответствующей структурой.

Органогенные известняки. В зависимости от слагающих их остатков тех или иных организмов выделяют: водорослевые - состоящие из известьвыделяющих водорослей; ракушняковые - представленные целыми раковинами моллюсков или их обломками (детритусовые известняки); криноидные известняки, сложенные обломками морских лилий; нуммулитовые известняки из раковин простейших организмов - нуммулитов; коралловые известняки, состоящие из обломков и целых колоний кораллов, и др. Органические обломки связаны кальцитовым цементом.

Особым типом являются рифогенные (биогермные) известняки , сложенные рифообразующими организмами (кораллами, известьвыделяющими водорослями, мшанками и др.), которые образовывались на дне древних теплых морских бассейнов. Размеры рифовых построек достигают огромных величин, например, карстовый массив Ай-Петри в Крыму. Мощность рифогенных известняков здесь достигают более 800 м.

В неогеновых породах юга России (Крым, Кавказ и др.) встречаются стромотолитовые известняки , образующие рифовые биогермы, сложенные известьвыделяющими сине-зелеными водорослями.

Своеобразной разновидностью органогенных пород является писчий мел . Его основу составляют округлые, непрочносвязанные карбонатные частицы известьвыделяющих водорослей - кокколитофорид (до 70-85%). Мел занимает площади в тысячи квадратных километров и является карстующейся породой с особыми свойствами карстогенеза (Чикишев, 1978; Максимович, 1963). Писчий мел - полностью растворимая карбонатная порода. Однако, являясь слабосвязанной, она легко подвергается не только растворению, но и разрушению путем размыва подземными водами. В связи с тем, что фильтрационная способность мела чрезвычайно низка (активная пористость от 0 до 5%), подземные воды циркулируют в основном по зонам трещиноватости, активизируя здесь также процессы суффозии. Карстовые полости в меловых породах из-за их незначительной устойчивости не достигают больших размеров и обычно недолговечны. В рельефе характерны коррозионные, суффозионные, провальные и другие котловины, воронки, просадки, естественные колодцы, небольшие шахты и пещеры (Чикишев, 1978).

Хемогенные известняки образуются в результате выделения карбоната кальция из природных растворов. Они представлены мелкозернистыми, пелитоморфными и оолитовыми разностями.

Пелитоморфные известняки состоят из мельчайших зерен кальцита размером менее 0,005 мм. Внешне это плотные афанитовые (кристаллическая структура не прослеживается) породы с раковистым изломом.

Оолитовые известняки образуются при осаждении кальцита из растворов вокруг центров кристаллизации. Возникающие в массовом количестве сферические образования (0,1-2,0 мм) концентрического или радиально-лучистого строения сцементированы карбонатным цементом.

К карбонатным породам химического и биохимического происхождения относятся известковые туфы. Они образуются у выходов минеральных и карстовых источников. Как правило, они связаны с крупными пещерами-источниками.

Известняки при определенных условиях, на стадии эпигенеза, могут подвергнуться перекристаллизации, которая изменяет структуру, плотность, цвет и другие свойства первичной породы. В результате образуются кристаллически-зернистые и мраморизованные известняки. Это, как правило, хорошо карстующиеся породы, присутствующие во многих карстовых областях России.

Обломочные известняки. Они состоят из обломков уже существовавших карбонатных пород. Отлагаясь в морских бассейнах, обломки известняковых пород скрепляются карбонатным цементом. Цементом может быть пелитоморфный или зернистый кальцит. В зависимости от формы и размеров обломков выделяются конгломератовидные и брекчиевидные известняки.

Обломочные известняки имеют разнообразную окраску и цвет. В текстуре хорошо прослеживаются обломки и скрепляющий их цемент. Они могут подвергнуться перекристаллизации и превратиться в прочную породу. Обломочные известняки встречаются в большинстве карстовых областей России.

Доломиты - породы, состоящие на 90% из минерала доломита (CaCO 3 MgCO 3). Доломит похож на известняк, но более твердый и с большим удельным весом (до 2,9 т/м 3). Однако, если известняк под действием HСl бурно вскипает, доломит - нет.

Встречаются обломочные, органогенные (водорослевые, коралловые и др.) и хемогенные доломиты. Водорослевые доломиты широко развиты в пермских отложениях (Донбасс, Приуралье), кембрии и силуре Сибирской платформы.

Доломитам свойственна мелкокристаллическая и зернистая (мозаичная) структура. Выделяются первичные доломиты, образованные в водоемах с повышенной соленостью - морских заливах и лагунах - за счет непосредственного выпадения доломита из воды, и вторичные - в результате замещения на стадии эпигенеза доломитом (процесс доломитизации) уже существующих известняков. Доломиты и известняки связаны постепенными переходами: доломитовые известняки (5-50% доломита), известняковистые доломиты (50-90% доломита).

Скорость растворения кальцита больше, чем доломита (Гвоздецкий, 1972). В результате быстрого выщелачивания кальцита изменяется структура, повышается пористость и уменьшается прочность доломита. На определенной стадии развития доломитового карста растворение подавляется разрушением породы - накапливается рыхлый осадок, т. н. «доломитовая мука», состоящая из мелких зерен доломита. В чистых доломитах их разрушение и накопление «доломитовой муки» может происходить не за счет растворения кальцита, а вследствие контактной коррозии кристаллов самого доломита. Присутствие «доломитовой муки» резко замедляет развитие карста в доломитах и придает ему определенные специфические черты, что позволило ряду исследователей выделять особый доломитовый тип карста (Восточно-Европейская платформа, Северный Кавказ, Приангарье и др.).

Мергели - осадочная порода переходного ряда от известняков и доломитов к глинам. Они содержит от 20 до 50% глинистого материала, остальную часть занимает пелитоморфный или мелкозернистый кальцит (доломит). В зависимости от преобладания глин или карбоната различают глинистые, известковистые и доломитовые мергели. Типичные мергели тонкозернистые и достаточно однородные. Текстура массивная, хотя встречаются и тонкоплитчатые их разности. С мергелем и его разновидности связаны редкие подземные и поверхностные карстовые формы, приуроченные, как правило, к зонам тектонических нарушений.

Пример краткого описания карбонатных пород: известняк светло-серый доломитизированый, тонкозернистый, толстослоистый, с раковистым изломом и тонкими (1-2 мм) трещинами, выполненными белым кальцитом.

Соляные (галоидные) породы. Это специфическая группа химических осадочных пород, состоящих из галоидных и сульфатных соединений натрия, калия, кальция и магния. Главные минералы соляных пород - ангидрит, гипс, галит, сильвин, карнолит, мирабилит, глауберит, бишофит. Из галоидых пород наиболее распространены гипсы и ангидриты, каменная и калийно-магнезиальная соли. Они залегают в виде пластов, прослоев, линз различной мощности. Соляные породы (каменная и калийная соли) могут образовывать диапировые купола, штоки и другие постседиментационные структуры.

Сульфатные породы сложены минералами ангидридом (CaSO 4) и гипсом (CaSO 4 ·2Н 2 О). Гипс часто залегает совместно с ангидритом . В пластах гипс чаще всего мелкозернистый, но встречаются и крупнокристаллические гипсы (тортонские гипсы Приднестровской Подолии, Приуралья и др.). Гипсы и ангидриты имеют достаточно разнообразную цветовую гамму: белые, розовые, желтоватые, голубоватые, серые, коричневые; крупные кристаллы прозрачны. Сульфатные породы залегают преимущественно в виде пластов мощностью до 100, а иногда и более метров. Они являются хорошо карстующимися породами - с ними связан особый гипсовый тип карста. Скорость растворения гипса в десятки раз превышает скорость коррозии в карбонатных породах. Для известняков характерна углекислотная коррозия, сульфатные породы растворяются без участия углекислого газа, содержащегося в воде.

В Подольско-Буковинской карстовой области находятся крупнейшие в Мире гипсовые пещеры: Оптимистическая (протяженность 252 км), Озерная (127 км) и др. (Кадастр пещер..,2008). Образование карстовых форм в гипсах подчиняется четкому контролю разломной тектоники. Это следует иметь в виду при описании вмещающих сульфатных пород.

Хлоридные породы. В их состав входят: каменная соль , сложенная галитом (NaCl), она обычно бесцветна (в крупных кристаллах прозрачна) или окрашена в серые, беловато-серые и красноватые тона. Образует пластовые залежи и крупные диапировые купола. Карнолит (MgCl 2 ∙ KCl ∙ 6 H 2 O ) - карнолитовая порода окрашена в оранжево-красные и красные цвета, окраска пятнистая. Сильвин (KCl) - сильвиновая порода, ее цвет белый, молочно-белый, красно-бурый.

Месторождения сульфатно-галоидных пород известные практически во всех стратиграфических подразделениях России. Гипсы и ангидриты имеются в кембрии Восточной Сибири, в девоне Украины и Белоруссии, в пермских отложениях Приуралья, Донбасса, в юре Средней Азии, в неогеновых породах Приднестровья и др.

Месторождения каменной соли имеются в кембрии Западной Сибири, в девоне Украины и Белоруссии, в пермских отложениях Приуралья и Урало-Эмбинского бассейна, Донбасса и Днепровско-Донецкой впадины и др.

Месторождения калийных солей более редки. Они известны в пермских отложениях Предуралья (Соликамск), в палеогеново-неогеновых отложениях Прикарпатья.

С соляными породами связаны огромные искусственные полости - соляные рудники. В галоидных породах развит особый соляной тип карста.

Кремнистые породы состоят в основном из кремнезема (SiO 2), достаточно широко распространены в осадочных толщах. Основными их типами являются диатомиты, трепелы, опоки, яшмы, радиоляриты хемогенного, биогенного и органогенного происхождения.

Железо-марганцевые породы. К ним относятся железные и марганцевые руды осадочно-хемогенного и метаморфического происхождения: окисные, карбонатные, силикатные (джеспилиты или железистые кварциты) и др. С ними связаны крупные горные выработки.

Фосфатные породы. К ним относятся различные осадочные образования морского и континентального происхождения: пластовые, конкреционно-желваковые фосфоритные и костяные брекчии, содержащие не менее 10% Р 2 О 5 .

Каустобиолиты. В их состав входят торф, сапропель, горючие сланцы, ископаемые угли, нефтяные битумы, нефть и газ. Этим породам посвящена обширная научная литература (Добровольский, 1971, 2001, 2004; Логвиненко, 1974). С месторождениями твердых каустобиолитов связаны горные выработки (шахты).

3. Метаморфические горные породы

Возникают в результате изменения текстурно-структурных особенностей и минерального состава горных пород в термодинамических условиях глубинных частей земной коры. Этот процесс называется метаморфизмом. Основными факторами метаморфизма являются высокие температуры и давление. В результате этих процессов происходит изменение минерального состава пород путем замещения одних из них другими с изменением их химического состава (метасоматоз). Эти процессы происходят в твердой породе без ее расплавления.

Метаморфические породы образуются в результате преобразования магматических или осадочных отложений. Первые их них называются ортопороды (например, ортогнейсы), вторые - парапороды (например, парагнейсы).

Для метаморфических пород наиболее типичной является кристаллобластическая структура, которая образуется при одновременном росте кристаллов. Минералы срастаются по неровным граням, образуя взаимопроникающие границы. Такой тип срастания называется бластическим. Если породообразующие минералы представлены кварцем, полевым шпатом, кальцитом, гранатом и др., имеющими форму зерен, структура называется гранобластовой. Преобладают сланцеватая, полосчатая или флюидальная текстуры (Курс общей геологии, 1975).

Большое значение для состава метаморфических пород имеет минеральный состав исходных пород.

Наиболее распространенные метаморфические породы:

Гнейсы - по некоторым данным, могут составлять около половины всех метаморфических пород земной коры. Они характеризуются гранобластовой структурой с хорошо выраженной параллельной полосчатой текстурой. Состав гнейсов близок к гранитам. Эти породы широко распространены в толщах докембрийских отложений, образующих кристаллические основания щитов и платформ России.

Кристаллические и слюдяные сланцы. Если в полнокристаллических с параллельной текстурой метаморфических породах отсутствуют полевые шпаты, их называют кристаллическими сланцами . Особенно широко распространены слюдяные сланцы . По составу выделяются собственно слюдяные, тальковые, хлоритовые, биотитовые, мусковитовые и др. сланцы. Они имеют чешуйчатую структуру и состоят в основном из кварца и вышеперечисленных слюд.

Филиты - возникают при метаморфизации глинистых сланцев и аргиллитов. Структура скрытокристаллическая, текстура - сланцеватая и полосчатая. Цвет зеленоватый. Широко распространены в молодых горно-складчатых областях.

Кварциты. Они имеют гранобластовую структуру и полосчатую или массивную текстуру. Образуются при метаморфизме кварцевых песков и песчаников. Особо следует отметить железистые кварциты и их полосчатые разности - джеспилиты. Они образуются за счет перекристаллизации железистых песчаников или кремнистых сланцев, где к кварцу присоединяются минералы магнетит и гематит. При содержании железа 45% и более железистые кварциты становятся первоклассной железной рудой. Железистые кварциты приурочены к докембрийским породам (Курская магнитная аномалия и др.).

Мрамор - продукт метаморфической перекристаллизации известняков и доломитов. Мраморы из чистого кальцита окрашены в белый цвет, примеси придают ему серую (Урал), желтую, голубую и др. окраски. В России известно около 200 месторождений мраморов. В мраморах встречаются карстовые полости.

Скарны - это типично контактовые метаморфические породы, образующиеся главным образом при внедрении гранитоидной магмы в карбонатные породы. Со скарнами связаны промышленные запасы железных руд, редких и драгоценных металлов, драгоценных камней.

В метаморфических породах широко распространены горные выработки.

Пример краткого описания метаморфической породы: сланец слюдяной кристаллический, зеленовато-серый, сложенный мусковитом, биотитом, хлоритом и кварцем, неравномернозернистый, сланцеватой текстуры, легко раскалывается на тонкие пластинки, иногда поверхность слабоожелезненная.

4. Изучение пещероносных пород в полевых условиях

При описании породы необходимо придерживаться следующей схемы: 1 - название породы, 2 - цвет и оттенки, 3 - минералогический состав, 4 - структура (форма и размеры слагающих породу кристаллов, зерен, остатки фауны и др.), 5 - текстура (характер взаимоотношения этих фрагментов), 6 - излом, 7 - включения, 8 - геологический возраст, 9 - условия залегания и др.

1. Детальные описания пород приводятся в руководствах по геологической съемке разных масштабов, а также в учебниках по минералогии и петрографии и в методических указаниях по геологической практике студентов ВУЗов. Для спелеологов наиболее адаптирован алгоритм описания пород, приведенный в брошюре «Методика описания пещер» (Илюхин, Дублянский, Лобанов, 1980).

Важным в спелеологическом отношении является установление в поле условий залегания вмещающих полости пород. Условия залегания бывают ненарушенные или нарушенные. Ненарушенным залеганием считается такое, если горная порода после своего образования не претерпела изменений в своем положении (для осадочных пород это субгоризонтальное залегание пластов горных пород). Выделяются наклонные (моноклинальные), складчатые (пликативные) и разрывные (дезьюктивные) нарушения.

Формы залегания осадочных, метаморфических и магматических пород весьма различны, что объясняется разнообразием их отложения и последующих деформаций.

Для осадочных пород основной формой залегания является слой или пласт. В слоистой толще каждый слой отделен от других поверхностями напластования . Поверхность, отделяющая слой снизу, называется подошвой , сверху - кровлей пласта. Внутри слоев могут образовываться невыдержанные прослои или пропластки. Горные породы могут также залегать в виде линз, клина, лавового потока, биогерма, интрузивного тела и др. Для осадочных пород характерны толщи переслаивания слоев разного литологического состава: известняки с песчаниками и конгломератами, известняки с мергелями и др. Часто по плоскостям напластования развиваются карстовые и некарстовые полости.

Толщина слоя называется мощностью. Слой может уменьшаться и выклиниваться. В зависимости от мощности слоя они характеризуются как тонкослоистые (плитчатые, листоватые), среднеслоистые, толстослоистые и массивные.

Чаще всего в природе слои пород имеют наклонное залегание. В связи с этим в них определяют элементы залегания слоя по их ориентировке в пространстве: «линия простирания», «линия падения», «угол падения» (рис. 1).

Линия простирания - горизонтальная линия на поверхности наклонного слоя, соответствующая его пересечению с горизонтальной плоскостью. Положение линии простирания относительно сторон света определяется азимутом простирания.

Линией падения называется линия, перпендикулярная к линии простирания, лежащая на поверхности наклонного слоя и направленная в сторону его наклона (падения). Линия падения обладает самым большим углом наклона данного слоя к горизонтальной плоскости. Ее положение определяется азимутом падения. Он всегда отличается от азимута простирания на 90 0 . Угол падения - это угол между плоскостью наклона слоя и горизонтальной плоскостью.

Элементы залегания слоя измеряются горным компасом (рис. 1). Работа с горным компасом описывается в руководствах к геологическим практикам студентов ВУЗов и в учебниках по общей геологии.

Рисунок 1 - Горный компас (а) и работа с ним (б) (Курс общей геологии, 1975; Руководство…, 1973)

Основной формой складчатой деформации является складка - волнообразные изгибы слоев пород. Встречается в основном две разновидности сопряжено развивающихся складок: антиклинальные - выпуклые и синклинальные - вогнутые.

В складках различают следующие элементы (рис. 2): 1 - место наибольшего перегиба слоев: в антиклинальных складках называется сводом (замком или ядром), в синклинальных - мульдой; 2 - крылья - боковые участки - «склоны складки». У смежных антиклинальных и синклинальных складок одно крыло общее; 3 - шарнир складки - линия, соединяющая точки наибольшего перегиба складки; 4 - осевая плоскость (поверхность) - она делит пополам угол между крыльями.

Разрывные деформации (нарушения) . С ними связаны нарушения горных пород, которые разрывают их сплошность (рис. 2). В зоне разрывного нарушения происходит перемещение блоков горных пород по плоскости разрыва, которая называется сбрасывателем или сместителем .

Со складками связаны определенные системы трещин, которые контролируют развитие полостей в складчатых породах.


Рисунок 2 - Элементы складки (Основы, 1978)
АБ – шарнир, ВГДЕ – крыло, α – угол складки, S – осевая поверхность, Н – высота складки

У сброса она наклонена в сторону опущенных слоев (крыльев). Различают также взбросы - это нарушения, у которых сместитель падает в сторону поднятого блока (крыла) пород. Встречаются сложные разрывные структуры: грабены, горсты, сдвиги, надвиги и др.


Рисунок 3 - Основные группы разрывных нарушений (Основы…, 1978)
а - сброс, б - взброс, в - надвиг, г - ступенчатый сброс, д - грабен, е - горст

Разрывные нарушения сопровождаются закономерно возникающими зонами и системами трещиноватости. Изучение трещиноватости как одного из основных условий развития подземного карста является обязательным элементом полевого изучения вмещающих пород (Дублянский, Дублянская, 2004; Буялов, 1957; Михайлов, 1973; Дублянский, Кикнадзе, 1984; Дублянский и др., 2002 и др.).

Возраст горных пород определяется, как правило, в единицах геохронологической или стратиграфической шкал, которые приводятся во многих учебниках по общей и исторической геологии. Спелеологу, не имеющему специального образования, провести полевое определение возраста горных пород весьма затруднительно. Для этих целей рекомендуется использовать геологические карты, имеющиеся для данного региона, на которых указывается возраст горных пород (цветом и индексами), а также их литология.

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА:

Бетехтин А.Г. Курс минералогии. - М. : Госгеолтехиздат, 1961. - 540 с.

Буялов Н.И. Структурная геология. - М.: Гостоптехиздат, 1957. - 279 с.

Гвоздецкий Н.А. Проблемы изучения карста и практика. - М.: Мысль, 1972. - 391 с.

Давыдочкин А. Н. Основы геологии, минералогии и петрографии. - Киев: Будивельник, 1966. - 168 с.

Добровольский В.В. Геология. - М.: Владос, 2004.

Добровольский В.В. Геология. Минералогия, динамическая геология, петрография. - М.: Владос, 2001. - 320 с.

Добровольский В.В. Минералогия с элементами петрографии. - М.: Просвещение, 1971. - 216 с.

Дублянский В. Н., Вахрушев Б.А., Амеличев Г.Н., Шутов Ю.И. Красная пещера. Опыт комплексных карстологических исследований / - М. : РУДН, 2002. - 190 с.

Дублянский В.Н. Карстовые пещеры и шахты Горного Крыма. – Л.: Наука, 1977. – 180 с.

Дублянский В.Н. Кикнадзе Т.З. Гидрогеология карста Альпийской складчатой области юга СССР. – М.: Наука, 1984. – 128 с.

Дублянский В.Н., Дублянская Г.Н. Карстоведение. Часть 1. Общее карстоведение. - Пермь: ПГУ, 2004. - 307 с.

Дублянский В.Н., Дублянская Г.Н., Лавров И.А.. Классификация, использование и охрана подземных пространств. - Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - 195 с.

Илюхин В.В., Дублянский В.Н., Лобанов Ю.Г. Методика описания пещер.– М.: Турист, 1980. – 63 с.

Климчук А.Б., Амеличев Г.Н., Андраш В.В.,Гребнев А.Н., Зимельс Ю.Л., Куприч П., Пронин К.К., Ридуш Б.Т. Кадастр пещер Украины: методические материалы и перечень.– Симферополь: УИСК-УСА, 2008. – 75 с.

Лазаренко Е.К. Курс минералогии. - М. : Высшая школа, 1971. - 608 с.

Логвиненко Н.В. Петрография осадочных пород. - М.: Высшая школа, 1974. - 400 с.

Максимович Г. А. Основы карстоведения. Т. 1. – Пермь: Пермское книжное изд-во, 1963. – 444 с.

Мильничук В.С., Швемберг Ю.Н., Васильев Ю.М. и др. Основы геологической практики - М.: Недра, 1978. - 339 с.

Милютин А.Г. Геология. - М.: Высшая школа, 2004.

Михайлов А.Е. Структурная геология и геологическое картирование. - М.: Недра, 1973. - 432 с.

Немков Г.И., Чернова Е.С., Дроздов С.В. Руководство по учебной геологической практике в Крыму. Т. 1. Методика проведения геологической практики и атлас руководящих форм. - М.: Недра, 1973. - 232 с.

Серпухов В. И., Билибина Т. В., Шалимов А. И., Пустовалов И.Ф. Курс общей геологии. - Л. : Недра, 1975. - 536 с.

1. Чикишев А.Г. Карст Русской равнины. – М.: Наука, 1978. – 190 с.

Генетический (цитогенетический) критерий вида наряду с другими применяется для разграничения элементарных систематических групп, анализа состояния вида. В данной статье рассмотрим характеристику критерия, а также сложности, с которыми может столкнуться исследователь, применяющий его.

Что такое вид

В разных отраслях биологической науки вид определяется по-своему. В эволюционном ракурсе можно сказать, что вид - это совокупность особей, имеющих сходство внешнего строения и внутренней организации, физиологических и биохимических процессов, способных к неограниченному скрещиванию, оставлению плодовитого потомства и генетически обособленная от сходных групп.

Вид может быть представлен одной или несколькими популяциями и, соответственно, иметь цельный или рассеченный ареал (территорию/акваторию обитания)

Номенклатура вида

Каждый вид имеет свое название. В соответствии с правилами бинарной номенклатуры, оно состоит из двух слов: существительного и прилагательного. Имя существительное является родовым названием, а прилагательное - видовым. Например, в названии "Одуванчик лекарственный", вид "лекарственный" является одним из представителей растений рода "Одуванчик".

Особи родственных видов внутри рода имеют некоторые различия внешнего вида, физиологии, экологических предпочтений. Но если они слишком похожи, то их видовую принадлежность определяет генетический критерий вида на основе анализа кариотипов.

Для чего виду нужны критерии

Карл Линней, первым давший современные названия и описавший множество видов живых организмов, считал их неизменными и невариабельными. То есть все особи соответствуют единому видовому образу, а любые отклонения от него являются ошибкой воплощения видовой идеи.

С первой половины XIX века Чарльз Дарвин и его последователи обосновывают совершенно другую концепцию вида. В соответствии с ней, вид изменчив, неоднороден и включает переходные формы. Постоянство вида относительно, оно зависит от изменчивости условий окружающей среды. Элементарная единица существования вида - популяция. Она репродуктивно обособлена и соответствует генетическому критерию вида.

Учитывая неоднородность особей одного вида, ученым бывает сложно определить видовую принадлежность организмов или распределить их между систематическими группами.

Морфологический и генетический физиологический, географический, экологический, поведенческий (этологический) - все это комплексы различий между видами. Они определяют изолированность систематических групп, их репродуктивную дискретность. И по ним можно отличить один вид от другого, установить степень их родства и положение в биологической системе.

Характеристика генетического критерия вида

Сущность данного признака в том, что все особи одного вида обладают одинаковым кариотипом.

Кариотип - это своеобразный хромосомный "паспорт" организма, он определяется количеством хромосом, присутствующих в зрелых соматических клетках организма, их размерами и особенностями строения:

• соотношением длины плеч хромосом;
• положением в них центромер;
• наличием вторичных перетяжек и спутников.

Принадлежащие к разным видам особи не смогут скрещиваться. Даже если получение потомства возможно, как у осла и лошади, тигра и льва, то межвидовые гибриды не будут плодовитыми. Это объясняется тем, что половинки генотипа неодинаковы и конъюгация между хромосомами не может произойти, поэтому гаметы не образуются.

На фото: мул - бесплодный гибрид осла и кобылы.

Объект исследования - кариотип

Кариотип человека представлен 46 хромосомами. У большинства исследованных видов количество отдельных молекул ДНК в ядре, образующих хромосомы, укладывается в диапазон 12 - 50. Но есть исключения. Плодовая мушка дрозофила имеет по 8 хромосом в ядрах клеток, а у мелкого представителя семейства Чешуекрылые Lysandra диплоидный хромосомный набор равен 380.

Электронная микрофотография кондесированных хромосом, позволяющая оценить их форму и размер, отражает кариотип. Анализ кариотипа в рамках исследования генетического критерия, а также сравнение кариотипов между собой помогает определить видовую принадлежность организмов.

Когда два вида как один

Общий вида в том, что они не являются абсолютными. Это значит, что применение только одного из них может быть недостаточным для точного определения. Организмы, внешне неотличимые друг от друга, могут оказаться представителями разных видов. Здесь морфологическому приходит на помощь генетический критерий. Примеры двойников:

1. На сегодняшний день известно два вида черных крыс, которые раньше определялись как один благодаря внешней идентичности.
2. Существует не менее 15 видов малярийных комаров, которые различимы лишь благодаря
3. В Северной Америке найдено 17 видов сверчков, имеющих генетические различия, но фенотипически относимых к единому виду.
4. Считается, что среди всех видов птиц есть 5% двойников, для идентификации которых нужно применять генетический критерий.
5. Путаница в систематике горных полорогих была устранена благодаря кариологическому анализу. Выделено 3 разновидности кариотипов (у муфлонов 2n=54, у архаров и аргали - 56, уриалы имеют по 58 хромосом).

Один из видов черных крыс имеет 42 хромосомы, кариотип другого представлен 38 молекулами ДНК.

Когда один вид как два

Для видовых групп с большой площадью ареала и численностью особей, когда внутри них действует географическая изоляция или особи имеют широкую экологическую валентность, характерно наличие особей с различными кариотипами. Такое явление - еще один вариант исключений в генетическом критерии вида.

Примеры хромосомного и геномного полиморфизма часты у рыб:

• у форели радужной количество хромосом меняется от 58 до 64;
• две кариоморфы, с 52 и 54 хромосомами, обнаружены у сельди беломорской;
• при диплоидном наборе в 50 хромосом, представители разных популяций имеют по 100 (тетраплоиды), 150 (гексаплоиды), 200 (октаплоиды) хромосом.

Полиплоидные формы находятся и у растений (козья ива), и у насекомых (долгоносики). Домовые мыши и песчанки могут иметь разное количество хромосом, не кратное диплоидному набору.

Двойники по кариотипу

У представителей разных классов и типов могут встречаться кариотипы с одним числом хромосом. Гораздо больше таких совпадений среди представителей одних семейств и родов:

1. У горилл, орангутанов и шимпанзе кариотип, состоящий из 48 хромосом. На вид различия не определяются, тут нужно сравнивать порядок нуклеотидов.
2. Незначительны отличия в кариотипах североамериканского бизона и европейского зубра. У обоих по 60 хромосом в диплоидном наборе. Они будут отнесены к одному виду, если проводить анализ только по генетическому критерию.
3. Примеры генетических двойников находятся и среди растений, особенно внутри семейств. Среди ив возможно даже получение межвидовых гибридов.

Для выявления тонких различий генетического материала у таких видов нужно определять последовательности генов и порядок их включения.

Влияние мутаций на анализ критерия

Количество хромосом кариотипа может быть изменено в результате геномных мутаций - анеуплоидии или эуплоидии.

При анеуплоидии в кариотипе появляется одна или несколько добавочных хромосом, а также может быть число хромосом меньшее, чем у полноценной особи. Причина такого нарушения в нерасхождении хромосом на стадии образования гамет.

На рисунке пример анеуплоидии у человека (синдром Дауна).

Зиготы с уменьшенным числом хромосом, как правило, не приступают к дроблению. А полисомные организмы (с «лишними» хромосомами») вполне могут оказаться жизнеспособными. В случае трисомии (2n+1) или пентасомии (2n+3) нечетное число хромосом укажет на аномалию. Тетрасомия же (2n+2) может привести к фактической ошибке определения вида по генетическому критерию.

Умножение кариотипа - полиплоидия - также может ввести в заблуждение исследователя, когда кариотип мутанта представляет сумму нескольких диплоидных наборов хромосом.

Сложность критерия: неуловимые ДНК

Диаметр нити ДНК в раскрученном состоянии составляет 2 нм. Генетический критерий определяет кариотип в период, предшествующий делению клетки, когда тонкие молекулы ДНК многократно спирализуются (конденсируются) и представляют собой плотные палочковидные структуры - хромосомы. Толщина хромосомы в среднем 700 нм.

Школьные и университетские лаборатории обычно оснащены микроскопами с небольшим увеличением (от 8 до 100), рассмотреть в них детали кариотипа не представляется возможным. Разрешающая способность светового микроскопа, кроме того, позволяет на любом, даже самом большом увеличении увидеть объекты не меньше половины длины самой короткой световой волны. Наименьшая длина - у волн фиолетового цвета (400 нм). Это значит, что мельчайший объект, различимый в световой микроскоп будет от 200 нм.

Получается, что окрашенный деконденсированный хроматин будет выглядеть как замутненные области, а хромосомы будут видны без деталей. Четко увидеть и сравнить между собой разные кариотипы позволяет электронный микроскоп с разрешающей способностью от 0,5 нм. Учитывая толщину нитевидной ДНК (2 нм), она будет хорошо различима под таким прибором.

Цитогенетический критерий в школе

По причинам, описанным выше, использование микропрепаратов на лабораторных работах по генетическому критерию вида нецелесообразно. В заданиях можно применять фотографии хромосом, полученные под электронным микроскопом. Для удобства работы на фото отдельные хромосомы объединяют в гомологичные пары и располагают по порядку. Такая схема называется кариограммой.

Пример задания для лабораторной работы

Задание. Рассмотрите приведенные фотографии кариотипов, сравните их и сделайте вывод о принадлежности особей к одному или двум видам.

Фотографии кариотипов для сравнения на лабораторной работе.

Работа над заданием. Подсчитать общее количество хромосом на каждом фото кариотипа. В случае совпадения сравнить их по внешнему виду. Если представлена не кариограмма, среди хромосом средней длины найти самые короткие и самые длинные на обоих изображениях, сопоставить их по размеру и расположению центромер. Сделать вывод о различии/сходстве кариотипов.

Ответы на задание:

1. Если количество, размер и форма хромосом совпадают, то две особи, чей генетический материал представлен для изучения, относятся к одному виду.
2. Если количество хромосом отличается в два раза, и на обеих фотографиях встречаются одинаковые по размеру и форме хромосомы, то, скорее всего, особи являются представителями одного вида. Это будут кариотипы диплоидной и тетраплоидной форм.
3. Если число хромосом неодинаково (отличается на одну - две), но в целом форма и размеры хромосом обоих кариотипов совпадают, речь идет о нормальной и мутантной формах одного вида (явление анеуплоидии).
4. При разном количестве хромосом, а также несовпадении характеристик размера и формы, критерий отнесет представленных особей к двум разным видам.

В выводе требуется указать, можно ли на основании генетического критерия (и только его) определять видовую принадлежность особей.

Ответ: нельзя, поскольку любой видовой критерий, в том числе и генетический, имеет исключения и может дать ошибочный результат определения. Точность может гарантировать лишь применение комплекса критериев вида.

Которые содержат инструкции по производству белка. По подсчетам ученых, геном человека включает около 20 000 генов, но с развитием генетики, их число постоянно уменьшается. Гены существуют в более чем одной форме. Эти альтернативные формы называются аллелями, и для одного признака обычно имеются две аллели. Аллели определяют различные черты, которые могут передаваться от родителей к потомству. Процесс, посредством которого передаются гены - , был обнаружен Грегором Менделем и сформулирован в так называемом законе расщепления Менделя.

Гены содержат генетические коды или последовательности нуклеотидных оснований в нуклеиновых кислотах для получения конкретных белков. Информация, содержащаяся в ДНК, напрямую не превращается в белки, но должна быть сначала транскрибирована в процессе, называемом транскрипцией ДНК. Этот процесс происходит в наших . Фактическое производство белка происходит в наших клеток посредством процесса, называемого трансляцией.