Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Мейоз – редукционное деление клетки

Мейоз сопровождает образование гамет у животных и образование спор у растений. В результате мейоза получаются гаплоидные ядра, при слиянии которых во время оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Мейоз включает два последовательных деления . В каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Первое мейотическое деление называют редукционным. В результате из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются две с гаплоидным.

Стадии мейоза

Профаза I – профаза первого мейотического деления – самая продолжительная. Её условно делят на пять стадий:

• 
  лептотена
  
• 
  зиготена
• 
  пахитена
  
• 
  диплотена
• 
  диакинез

Лептотена характеризуется увеличением ядра. В нём виден диплоидный набор хромосом. Хромосомы представляют собой длинные, тонкие нити. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, начинается спирализация хромосом.
1. 
   В зиготене происходит конъюгация (сближение) гомологичных хромосом, т.е. хромосом, имеющих одинаковую форму и размер: одна из них получена от матери, другая – от отца. Гомологичные хромосомы притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине. Центромера одной из парных хромосом точно прилегает к центромере другой, и каждая хроматида прилегает к гомологичной хроматиде другой.
2. 
   Пахитена – это стадия толстых нитей. Конъюгирующие хромосомы тесно прилегают друг к другу. Такие сдвоенные хромосомы называют бивалентами . Каждый бивалент состоит из четвёрки (тетрады) хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Происходит их дальнейшая спирализация. Тесный контакт между хроматидами обеспечивает обмен идентичных участков в гомологичных хромосомах. Это явление называется кроссинговер.
3. 
   Диплотена - характеризуется возникновением сил отталкивания. Хромосомы, составляющие биваленты, начинают отходить друг от друга. Расхождение начинается в области центромер. Хромосомы соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называются хиазмами , т.е. местами, где произойдёт кроссинговер. В каждой хиазме осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.
4. 
   Диакинез - характеризуется максимальной спирализацией, укорочением и утолщением хромосом. Отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединёнными в биваленты своими концами. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам.

Метафаза I – характеризуется тем, что биваленты хромосом располагаются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. К ним прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза I - к полюсам клетки расходятся хромосомы , а не хроматиды, в дочерние клетки попадают только по одной из пары гомологичных хромосом.

Телофаза I – число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. Хромосомы состоят их двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм хроматиды генетически неоднородны. На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки начинается деление цитоплазмы, а у растительной клетки формирование клеточной стенки. У многих растений нет телофазы I, клеточная стенка не образуется , нет интерфазы II, клетки сразу переходят из анафазы I в профазу II.

Интерфаза II – свойственна только животным клеткам. Во время интерфазы между первым и вторым делением в S – периоде не происходит репликация молекулы ДНК.

Второе мейотическое деление называют эквационным. Оно похоже на митоз. Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды.

Профаза II – хромосомы утолщаются и укорачиваются, ядрышко и ядерная оболочка разрушаются, образуется веретено деления.

Метафаза II – хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам и образуется метафазная пластинка.

Анафаза II – центромеры делятся и тянут за собой к противоположным полюсам отделившиеся друг от друга хроматиды, называемые хромосомами.

Телофаза II – хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг ядер формируется ядерная оболочка. Ядра содержат гаплоидный набор хромосом. Происходит деление цитоплазмы и образование клеточной стенки у растений. Из одной исходной клетки образуются четыре гаплоидные клетки.

Биологическое значение мейоза:

Поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не возникало редукции (уменьшения) их числа при гаметогенезе и половые клетки имели диплоидный набор хромосом, то из поколения в поколение возрастало бы их число.
• 
  При мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом.
• 
  В процессе кроссинговера имеют место рекомбинации генетического материала. В этом заключается одна из причин изменчивости организмов, дающая материал для отбора.
• 
  Мейоз у человека имеет место во время овогенеза и сперматогенеза.

Состав и строение яйцеклеток

Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, при котором происходит слияние гаплоидных половых клеток, образовавшихся в результате мейоза.

Цитоплазма яйца окружена плазматической мембраной. Во время оплодотворения она регулирует поступление в яйцо некоторых ионов (главным образом Na +) и способна сливаться с плазматической мембраной спермия. К плазматической мембране снаружи примыкает желточная оболочка. Образованная гликопротеинами, она играет важную роль в обеспечении видовой специфичности прикрепления спермия. У млекопитающих желточная оболочка очень толстая и носит название прозрачной оболочки. Яйцо млекопитающих окружено также слоем клеток лучистого венца. Это фолликулярные клетки, которые доставляли пищу яйцу вплоть до его овуляции .
Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазматической мембраной, называют кортикальным. В нём заключены кортикальные гранулы . Эти мембранные структуры гомологичны акросомному пузырьку спермия, поскольку содержат пищеварительные ферменты и формируются аппаратом Гольджи. Но если каждый спермий имеет один акросомный пузырёк, то каждое яйцо содержит приблизительно 15000 кортикальных гранул . В кортикальных гранулах кроме пищеварительных ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалинового слоя. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения многочисленных спермиев после того, как первый спермий придёт в контакт с ним. Этот процесс называется кортикальной реакцией . При этом по кортикальному слою распространяется возбуждение (импульс активации). Затем содержимое кортикальных телец выделяется из яйца и оводняется. В результате яйцевая оболочка отделяется от поверхности цитоплазмы и образуется пространство, заполненное жидкостью. При контакте с ней сперматозоиды агглютинируют (слипаются), что играет важную роль в защите яйца от проникновения нескольких сперматозоидов.

Яйца выделяют также студенистое вещество, располагающееся поверх желточной оболочки. Главная функция этого студенистого гликопротеинового слоя - привлечение или активация спермиев.

• 
  алецитальные;
• 
  изолецитальные;
• 
  телолецитальные;
• 
  центролецитальные.

Алецитальные яйцеклетки содержат мало желтка. Они характерны для плацентарных млекопитающих и для человека.

Изолецитальные яйцеклетки мелкие, с небольшим количеством равномерно распределённого желтка. Такие яйцеклетки свойственны хордовым, двустворчатым и брюхоногим моллюскам.

Телолецитальные яйцеклетки могут быть с умеренным или с большим содержанием желтка. Яйцеклетки рыб и земноводных имеют умеренное количество желтка. Он находится на одном из полюсов, названном вегетативным. Полюс, не содержащий желтка , называется анимальным. Пресмыкающиеся, птицы имеют телолецитальные яйцеклетки с очень большим содержанием желтка. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с ядром и цитоплазмой без желтка. На вегетативном полюсе желтка много.

В центролецитальных яйцеклетках желток находится вокруг ядра. По периферии клетки расположена свободная от желтка цитоплазма. Такие яйцеклетки характерны для членистоногих.

Сначала Левенгук решил, что спермии не имеют никакого отношения к размножению животных, у которых они были обнаружены, но позднее пришёл к мысли, что каждый спермий содержит преформированное животное.

Каждый спермий содержит гаплоидное ядро, двигательную систему, обеспечивающую перемещение ядра, и мешок, заполненный ферментами, необходимыми для проникновения ядра в яйцо. Большая часть цитоплазмы спермия растворяется при его созревании, и сохраняются только некоторые органоиды, видоизменённые для выполнения спермием своей функции.

В период созревания спермия его гаплоидное ядро приобретает обтекаемую форму, а ДНК сильно уплотняется. Впереди от такого конденсированного гаплоидного ядра лежит акросомный пузырёк , образовавшийся из аппарата Гольджи и содержащий ферменты, которые переваривают белки и полисахариды.

Гаметогенез

Клетки зачаткового эпителия (гоноциты) в мужских и женских половых железах (гонадах) претерпевают ряд последовательных митозов и мейозов, называемых в совокупности гаметогенезом . Гаметогенез бывает:

• 
  диффузный – гаметы развиваются в любом участке тела (у губок, кишечнополостных, плоских червей);
• 
  локализованный – гаметы развиваются в половых железах – гонадах. Женские гонады – яичники, мужские гонады – семенники (у большинства животных).

В результате гаметогенеза образуются зрелые мужские гаметы (сперматогенез) и женские гаметы (овогенез). Сперматозоиды образуются в результате сперматогенеза , яйцеклетки – овогенеза .

Сперматогенез

Этот процесс происходит в стенках извитых канальцев семенника. Сперматогенез подразделяется на четыре периода.
Из первичных половых клеток, мигрирующих в семенники на ранних стадиях эмбрионального развития, развиваются сперматогонии . Когда животное достигает половой зрелости, сперматогонии начинают быстро размножаться, причём часть из их потомства сохраняет способность к непрерывным неограниченным делениям (сперматогонии типа стволовых клеток), а другая часть - сперматоциты первого порядка - после ограниченного числа последовательных митозов приступает к мейозу, превращаясь в сперматоциты второго порядка. После завершения второго деления мейоза сперматоциты второго порядка превращаются в гаплоидные сперматиды , которые дифференцируются в зрелые сперматозоиды .

Периоды сперматогенеза

I период – период размножения. Наружный слой клеток стенок канальцев семенника содержит диплоидный набор хромосом. Клетки делятся путём митоза, число их увеличивается, образуются незрелые половые клетки – сперматогонии – округлой формы с крупным ядром. Они перемещаются в зону роста, расположенную ближе к просвету канальца.

II период – период роста. Клетки увеличиваются в размерах и с этого момента называются сперматоцитами первого порядка.

III период – период созревания. С наступлением половой зрелости сперматоциты постепенно делятся путём мейоза. В этом периоде происходят два мейотических деления. Каждый сперматоцит первого порядка в результате первого мейотического деления образует два сперматоцита второго порядка с гаплоидным набором хромосом. После второго мейотического деления возникают ещё по две сперматиды. Это овальные клетки небольших размеров.

IV период – период формирования. Сперматиды перемещаются ближе к просвету канальца. Из сперматид формируются сперматозоиды определённого строения, способные к передвижению. Хвосты сперматозоидов направлены в просвет канальца. Таким образом , из одного сперматогония формируются четыре зрелых сперматозоида, которые выходят в просвет семенного канальца.

Овогенез

Процесс развития яйцеклеток, во время которого клетки яичника – овогонии – превращаются в яйцеклетки, называется овогенезом. Из первичных половых клеток, мигрирующих в яичник на ранних стадиях эмбриогенеза, развиваются овогонии. После серии митотических делений овогонии приступают к первому делению мейоза, и на этой стадии их уже называют овоцитами первого порядка.

У млекопитающих овоциты первого порядка формируются очень рано и остаются на стадии профазы I (у человека это происходит между 3-м и 8-м месяцами эмбрионального развития) до тех пор, пока самка не достигнет половой зрелости. После этого под влиянием гормонов периодически созревает небольшое количество овоцитов, которые завершают первое деление мейоза и превращаются в овоциты второго порядка. Последние претерпевают второе деление мейоза и становятся зрелыми яйцеклетками.

Стадия, на которой яйцеклетка выходит из яичника и оплодотворяется, у разных животных различна. У большинства позвоночных созревание овоцитов приостанавливается на стадии метафазы II, и овоцит второго порядка завершает мейоз лишь после оплодотворения. Все полярные тельца в конечном счёте дегенерируют. Однако у большинства животных, в том числе и у млекопитающих, полярные тельца остаются внутри яйцевой оболочки , а у некоторых видов первое полярное тельце успевает до дегенерации претерпеть одно деление.

Периоды овогенеза

I период – период размножения. Этот период заканчивается до рождения девочки. Клетки зачаткового эпителия делятся путём митоза и образуются овогонии.

II период – период роста. Образуются овоциты первого порядка, которые до полового созревания остаются на стадии профазы первого мейотического деления. Овоциты первого порядка на этой стадии могут оставаться десятки лет. С наступлением половой зрелости каждый месяц один из овоцитов первого порядка увеличивается в размерах , окружается фолликулярными клетками, обеспечивающими питание.

III период – период созревания. В периоде созревания под влиянием гормонов овоцит первого порядка заканчивает первое мейотическое деление и образуется один овоцит второго порядка и полярное (редукционное) тельце. Второе деление мейоза идёт до стадии метафазы. На этой стадии овоцит второго порядка выходит из яичника в брюшную полость, а оттуда поступает в яйцевод. Но дальнейшее созревание не произойдёт, пока овоцит не соединится со сперматозоидом. В яйцеводах овоцит второго порядка заканчивает второе деление мейоза и образует овотиду (крупную клетку) и второе полярное тельце. Таким образом , из одной овогонии образуется одна оватида и три полярных тельца. Редукционные тельца разрушаются.

Период формирования отсутствует. Процесс образования половых клеток регулируется гормонами. Если оплодотворение не произойдёт, овоцит второго порядка погибнет и будет выведен из организма.

Оплодотворение

Оплодотворение представляет собой процесс слияния двух половых клеток – гамет - друг с другом, в результате чего возникает новая особь, генетический потенциал которой берёт начало от обоих родителей.

Оплодотворение осуществляет две разные функции:

• 
  половую (комбинирование генов двух родителей);
• 
  репродуктивную (создание нового организма).

Первая из этих функций включает передачу генов от родителей потомкам;

Вторая – инициацию в цитоплазме яйца тех реакций, которые позволяют продолжать развитие.

Внутреннее осеменение характерно для животных, обитающих на суше. Сперматозоиды вместе с семенной жидкостью во время полового акта вводятся в половые пути самки. Встреча гамет осуществляется в верхних отделах яйцеводов.

У различных видов организмов конкретные особенности оплодотворения очень сильно варьируют, но происходящие при этом события обычно сводятся к четырём основным процессам:

1. Контакт спермия с яйцом и их взаимное узнавание.

2. Регуляция проникновения спермия в яйцо. Это этап количественного контроля. Только один спермий должен оплодотворить яйцо. Все остальные спермии должны погибнуть (элиминировать).

3. Слияние генетического материала спермия и яйца.

4. Активация метаболизма яйца для его вступления на путь развития.
У млекопитающих оплодотворение внутреннее и весь процесс приспособлен к внутренней среде организма. Половые пути самки принимают активное участие в процессе оплодотворения. Спермии млекопитающих сразу после выхода не способны к акросомной реакции; для того, чтобы эта реакция стала возможной, спермиям необходимо в течение некоторого времени находиться в половых путях самки. Условия, требующиеся для капацитации (приобретения спермиями оплодотворяющей способности), варьирует в зависимости от вида.

Акросомная реакция у некоторых млекопитающих (например, у кроликов) может быть индуцирована растворимыми веществами, выделяемыми яйцом, у других (у морской свинки) – она происходит в определённое время независимо от присутствия яиц. В этих случаях акросомная реакция приводит к выделению ферментов, лизирующих (разрывающих) связи между клетками лучистого венца. С помощью этих ферментов спермий проходит через лучистый венец и достигает прозрачной (желточной) оболочки яйца.

У наиболее хорошо изученных млекопитающих – мышей и хомячков – акросомная реакция происходит после прикрепления спермия к прозрачной оболочке яйца. Спермии всех млекопитающих содержат лизин, разрушающий прозрачную оболочку в месте прикрепления.

Вслед за узнаванием спермия желточной (прозрачной) оболочкой яйца происходит лизис части этой оболочки в области головки спермия, в результате чего плазматические мембраны спермия и яйца сливаются. Ядро спермия и его хвост (жгутик) проникают через цитоплазматический мостик. Митохондрии и жгутик спермия разрушаются в цитоплазме яйца, и поэтому митохондрии передаются зародышу только матерью.

Ядро яйца после завершения второго деления созревания и приобретения им пузыревидной формы называют женским пронуклеусом . Сперматическое ядро в цитоплазме яйца деконденсируется и преобразуется в мужской пронуклеус.

Ядерная оболочка сперматического ядра распадается на мелкие пузырьки, что делает возможным воздействие цитоплазмы яйца на компактный хроматин спермия.

После проникновения спермия в цитоплазму яйца мужской пронуклеус совершает поворот на 180 градусов, так, что центриоль спермия оказывается расположенной между мужским и женским пронуклеусами. Микротрубочки, отходящие от центриоли спермия , удлиняются и приходят в контакт с женским пронуклеусом, после чего оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу. Этот процесс у млекопитающих продолжается около 12 часов.

Пока ядро овоцита млекопитающих завершает второе мейотическое деление, мужской пронуклеус увеличивается в размерах. Затем оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу, реплицируя ДНК в процессе миграции. Когда пронуклеусы приходят в контакт, их ядерные оболочки разрушаются. Происходит конденсация хроматина с образованием видимых хромосом, которые располагаются на общем митотическом веретене первого деления дробления. Таким образом , у млекопитающих истинное диплоидное ядро впервые появляется не у зиготы, а у двухклеточного зародыша.

При нормальном моноспермном оплодотворении , когда в яйцо проникает только один спермий, гаплоидные ядра спермия и яйца соединяются, образуя диплоидное ядро оплодотворённого яйца (зиготы). При этом восстанавливается присущее данному виду число хромосом. Внесённая спермием центриоль делится и образует два полюса митотического веретена дробления.

Проникновение множества спермиев – полиспермия – у большинства животных приводит к гибельным последствиям. У морских ежей при оплодотворении двумя спермиями возникает триплоидное ядро, в котором каждая хромосома представлена не двумя, а тремя копиями. Вместо нормального процесса – разделения хромосом с помощью биполярного веретена деления между двумя дочерними клетками – происходит распределение триплоидного набора между четырьмя клетками. А поскольку не существует механизма, который обеспечил бы получение каждой их четырёх клеток нормального числа и всех необходимых типов хромосом, последние распределяются неравномерно: одни клетки получают лишние копии некоторых хромосом, тогда как у других эти хромосомы отсутствуют. В итоге такие клетки или погибают или развиваются атипично.

В процессе эволюции животные выработали разные способы, позволяющие избежать объединения более чем двух гаплоидных ядер. Это, например, быстрый блок, инициируемый поступлением в клетку натрия, и медленный блок, инициируемый повышением внутриклеточной концентрации ионов кальция.

Важный вывод

1. 
   Половое размножение заключается в образовании, а затем в слиянии половых клеток – гамет, в результате чего возникают новые организмы с изменённым генотипом.
2. 
   Деление половых клеток при их созревании – мейоз - существенно отличается от митоза. В процессе мейоза происходит уменьшение хромосомного набора вдвое.
3. 
   Во время мейоза происходит кроссинговер, обеспечивающий обмен наследственной информации и, следовательно , появление организмов с новыми признаками.
4. 
   Объединение половых клеток и восстановление диплоидного набора хромосом происходит в результате оплодотворения.

Жизненный цикл споровых растений

В жизненном цикле высших споровых растений – мхов, папоротников, хвощей и плаунов – преобладает спорофит (2п), в спорангиях которого развиваются споры .

Из спор на влажной почве образуются гаметофиты : женские и мужские, в которых соответственно развиваются сперматозоиды и яйцеклетки.

Для оплодотворения всех споровых растений нужна вода, в которой подвижные сперматозоиды должны подплывать к неподвижным яйцеклеткам.

Гаметофиты споровых растений - самостоятельные растения.

Размножение и чередование поколений Моховидных

Половое (гаметофит) и бесполое (спорофит) поколения мхов существуют совместно на одном растении.

Органы размножения мхов – архегонии и антеридии .

Из образующихся путём мейоза спор вырастает многоклеточная протонема – предросток - с многочисленными почками, дающими начало пластинчатым талломам или облиственным побегам – гаметофитам.

В цикле развития папоротников, как и всех высших растений, чередуются половое и бесполое поколения.

Доминирует бесполое поколение – спорофит – многолетнее травянистое или древовидное растение с придаточными корнями, стеблями и сложными перистыми листьями. Листья папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. Их называют спорофиллами. Спорангии располагаются вдоль средней жилки листа группами – сорусами .

У большинства папоротников споры морфологически одинаковы. Из споры вырастает гаплоидное половое поколение – обоеполый гаметофит, или заросток, представляющий собой тонкую зелёную сердцевидную пластинку шириной до 5 мм. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. К почве заросток прикрепляется ризоидами. После оплодотворения, происходящего при наличии воды, в которой перемещаются многожгутиковые сперматозоиды, из зиготы вырастает новый диплоидный спорофит.

Гаметогенез и оплодотворение у Голосеменных растений

Голосеменные растения – наиболее древняя группа семенных растений. Для них характерны семязачатки, состоящие из одного мегаспорангия (нуцеллуса) и окружающего его особого защитного слоя – интегумента . Семязачатки голые, расположены на мегаспорофиллах , собранных в мегастробилы.

Микроспоры (пыльца) образуются в микроспорангиях (пыльниках), расположенных на микроспорофиллах , обычно собранных в микростробилы.

Весной у основания молодых побегов образуются желтовато-зелёные мужские шишки. На каждом микроспорофилле образуются 2, а у некоторых голосеменных до 7 микроспорангиев. Стенка зрелого микроспорангия состоит из одного или нескольких слоёв клеток. Самый внешний слой клеток имеет сетчатые или спиральные утолщения – это приспособления для раскрывания зрелого микроспорангия.

В микроспорангии образуется спорогенная ткань, окружённая со всех сторон тапетумом , образованием расходующимся на формирование микроспор. Клетки тапетума доставляют питательный материал для развивающихся материнских клеток микроспор и для самих микроспор. Каждая функциональная материнская клетка микроспор – микроспороцит - даёт начало 4 гаплоидным микроспорам, которые в течение некоторого времени оказываются заключёнными внутри оболочки микроспороцита. Число микроспор обычно очень велико и они чрезвычайно лёгкие, что помогает им распространяться ветром.

У большинства хвойных развитие мужского гаметофита начинается ещё до рассеивания микроспор, т.е. ещё тогда, когда они находятся внутри микроспорангия. У сосны это происходит весной.

В результате двух последовательных митотических делений образуются 2 маленькие клетки и одна большая антеридиальная клетка. 2 маленькие клетки вскоре отмирают.
Антеридиальная клетка делится на маленькую генеративную клетку и более крупную клетку трубки, которая в дальнейшем не делится и даёт начало пыльцевой трубке.
Генеративная клетка делится на две: стерильную клетку и сперматогенную клетку.
Сперматогенная клетка даёт начало двум мужским гаметам.
Стерильная клетка перед оплодотворением набухает и способствует разрыву как её самой, так и сперматогенной клетки. Таким образом , она способствует высвобождению мужских гамет.

Деление сперматогенной клетки обычно происходит перед оплодотворением. Она переходит в пыльцевую трубку, сопровождаемая стерильной клеткой, и, делясь, даёт начало двум мужским гаметам. Эти гаметы лишены жгутиков и называются спермиями . Потеря жгутиков связана с тем, что в процессе эволюции функция доставки гамет к яйцеклеткам перешла к пыльцевой трубке. Женские шишки собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой отходят чешуи двух типов: бесплодные и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны формируется по два семязачатка.

Женский гаметофит голосеменных развивается внутри мегаспоры , заключённой внутри мегаспорангия. Мегаспорангий (нуцеллус) окружён интегументом. Т.о. основной план строения семязачатка сходен со всеми остальными семенными растениями: он состоит из двух основных частей – нуцеллуса (мегаспорангия) и интегумента.

Мегаспора увеличивается в размерах , и в ней начинается развитие женского гаметофита. Происходит свободное ядерное деление, в результате которого в цитоплазме вокруг большой центральной вакуоли образуется постенный слой свободных ядер. Митоз в течение всего периода свободного ядерного деления происходит одновременно. Развитие ткани гаметофита начинается с образования клеточных стенок, перпендикулярных оболочке мегаспоры. На верхушке гаметофита из периферических его клеток развиваются архегонии с крупными яйцеклетками.

Хвойные – растения ветроопыляемые. Их пыльца переносится на семязачатки движением воздуха. В начале лета семенные чешуи в шишке сосны несколько раздвигаются – семязачатки (мегаспорангии) готовы к приёму пыльцы. Обильное количество пыльцы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается так называемыми рыльцевыми расширениями края микропиле (пыльцевхода). К этому времени микропиле начинает выделять «опылительную жидкость». Пыльцевые зёрна смачиваются этой жидкостью и погружаются в неё. В результате пыльцевые зёрна как бы засасываются внутрь и достигают верхушки мегаспорангия (нуцеллуса), где и прорастают. Благодаря воздушным мешкам, играющим роль своеобразных поплавков, пыльцевые зёрна по мере продвижения по каналу микропиле семязачатка всегда ориентированы по направлению к нуцеллусу. В таком положении пыльцевое зерно легко прорастает.

После опыления семенные чешуи шишки плотно смыкаются и заклеиваются смолой. В это время семязачатки ещё не готовы к оплодотворению. Между опылением и оплодотворением у сосны проходит около года. Вегетативная клетка пыльцевого зерна прорастает в пыльцевую трубку, которая достигает архегония. В конце пыльцевой трубки находятся два спермия: один из них погибает, а другой сливается с яйцеклеткой одного из архегониев. После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а семязачаток превращается в семя. Семя состоит из семенной кожуры, образующейся из покровов семязачатка, гаплоидного женского эндосперма и зародыша. После созревания семян семенные чешуйки шишек раскрываются, и семена высыпаются. Происходит это в конце зимы. Семя сосны имеет прозрачное крылышко – приспособление для распространения ветром.

Гаметогенез у Покрытосеменных растений

Покрытосеменные (цветковые) растения – это отдел высших растений, наиболее широко распространённых на Земле и имеющих особый орган размножения - цветок.

Цветок может считаться как спорофитом, органом бесполого размножения (так как он производит микроспоры и мегаспоры , так и гаметофитом – органом полового размножения (так как из микроспор развиваются мужские гаметы – спермии, а из мегаспор – женские - яйцеклетки).

Цветок – это целая сложная система органов. Функции цветка многообразны: на разных стадиях его развития в нём происходит микро- и мегаспорогенез , опыление, сложный процесс оплодотворения и не менее сложный процесс формирования зародыша и образования плода.

Мужские части цветка – это тычинки – микроспорофиллы . Совокупность всех тычинок цветка называется андроцей . Тычинка состоит из пыльника с пыльцевыми зёрнами, связника и тычиночной нити. Женские части цветка – плодолистики – мегаспорофиллы . Совокупность плодолистиков называется гинецей . Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи с семязачатками.

Развитие пыльцевых зёрен происходит в пыльцевых гнёздах – микроспорангиях пыльников в два этапа.

Этап первый – микроспорогенез – развитие микроспор. Спорогенные клетки (2п) спорогенной ткани деляться митозом, образуя клетки микроспор – микроспороциты (2п). Микроспороциты делятся мейозом, образуя микроспоры (п). Каждая материнская клетка даёт четыре микроспоры (тетрада микроспор).

Этап второй – микрогаметогенез – развитие микрогаметофита. Каждая микроспора (п) делится митозом, образуя микрогаметофит – мужской гаметофит , или пыльцевое зерно. Сначала осуществляется процесс бесполого размножения спорофита, для чего и используются мелкие споры. Затем внутри пыльцевого мешка из прорастающей (делящейся) споры формируется микроскопический мужской гаметофит , являющийся уже новым, половым поколением. Микрогаметофит, или пыльцевое зерно, состоит из:

оболочки (спородерма), имеющей наружный слой – экзину, внутренний – интину и сквозные отверстия – апертуры;

вегетативной клетки (п), развивающейся в пыльцевую трубку;

генеративной клетки (п), в дальнейшем делящейся митозом и образующей мужские гаметы – два спермия (п).

Развитие зародышевого мешка происходит в семязачатке в два этапа.

Первый этап – мегаспорогенез – развитие мегаспор. Спорогенные клетки (2п) делятся митозом, образуя клетки мегаспор – мегаспороциты (2п). Мегаспороциты делятся мейозом, образуя мегаспоры (п). Каждая материнская клетка даёт четыре мегаспоры. В мегагаметофите развивается только одна из микроспор (обычно нижняя), остальные дегенерируют.

Второй этап – метагаметогенез – развитие мегагаметофита – зародышевого мешка. Оставшаяся из четырёх одна мегаспора (п) последовательно делится тремя митозами без цитокинеза (делятся только ядра). Образуется по четыре ядра на полюсах зародышевого мешка – восьмиядерный зародышевый мешок. Два ядра от полюсов отходят к центру и сливаются вместе, образуя центральные (вторичные) ядра (2п). Остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки: антиподы (п), яйцеклетку (п) и синергиды (п). Формируется мегагаметофит – зародышевый мешок. Мегагаметофит, или зародышевый мешок, состоит из:

1) покровов (интегументов) , имеющих ответстие пыльцевход (микропиле) для врастания пыльцевой трубки;

2) ядра семязачатка (нуцеллуса) , содержащего женскую гамету – яйцеклетку, клетки – синергиды, антиподы и центральное (вторичное) ядро.

После опыления происходит оплодотворение. Двойное оплодотворение – это тип полового процесса, свойственного только цветковым растениям. Двойное оплодотворение было открыто в 1898 году русским учёным С.Г. Навашиным.

Смысл двойного оплодотворения заключается в том, что при формировании семени оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка. Из зиготы развивается зародыш семени, из центральной клетки с оплодотворённым центральным ядром – ткань, накапливающая питательные вещества – вторичный триплоидный эндосперм.

Процессу оплодотворения предшествует опыление. При опылении пыльца попадает на рыльце пестика. Рыльце пестика выделяет клейкую жидкость, представляющую собой раствор сахарозы, способствующую прилипанию и прорастанию пыльцевого зерна. Сквозь одну из пор, имеющихся в стенке пыльцевого зерна, выходит пыльцевая трубка и начинается расти через ткань рыльца и столбика в направлении завязи. Её рост сопровождается секрецией пищеварительных ферментов, таких как ауксин. В пыльцевой трубке находятся два ядра – вегетативное и генеративное. Во время роста пыльцевой трубки генеративное ядро делится митотически, образуя два мужских ядра , представляющих собой мужские гаметы - спермии. В отличие от спермиев низших растений они неподвижны и могут добраться до женской гаметы, находящейся в зародышевом мешке семязачатка, только с помощью пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка попадает в завязь, через микропиле проникает в семязачаток.

Вегетативное ядро пыльцевой трубки дегенерирует, а кончик трубки разрывается, освобождая мужские гаметы вблизи зародышевого мешка, в который они и проникают. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, из которой в дальнейшем развивается зародыш нового растительного организма. Другой спермий сливается с вторичным (диплоидным) ядром, в результате чего образуется триплоидная клетка, которая даст начало эндосперму (питательной ткани семени).

Весь семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Из покровов семени образуется кожура семени . Завязь превращается в плод. Стенки завязи образуют стенки плода, называемые околоплодником.

Семя – это важный этап в развитии нового поколения спорофита.

Важный вывод

1. 
   Чередование поколений у высших растений, т.е. закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций, различающихся способом размножения – это приспособление к выживанию в меняющихся условиях внешней среды.
2. 
   Биологическое значение оплодотворения растений состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом. Поэтому после оплодотворения новые растения могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых разных комбинациях. А в результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.

Мейоз. Это такое деление эукореотных клеток, при котором дочерние клетки получают в 2-а раза меньше информации, чем было в материнской клетке, поэтому мейоз всегда включает в себя редукционное деление, приводящее к уменьшению кол-ва генетической информации. Мейоз у животных проходит перед образованием гамет, поэтому это организмы с генетической редакцией. Мейоз у растений проходит перед образованием спор, так как для всех растений характерной чертой является чередование поколений. Бесполое поколение участвует в образовании спор и всегда имеет двойной или диплоидный набор хромосом. Так как споры образуются в ходе мейоза, то для них характерен одинарный или гаплоидный набор хромосом. Из споры прорастает половое поколение, на котором за счёт митоза формируются яйцеклетки и сперматозоиды. Они сливаются, образуют зиготу, из которой прорастает бесполое поколение.Для некоторых простейших нормой жизни является гаплоидность, поэтому мейоз проходит после образования зиготы (зиготическая редукция).Таким образом мейоз необходим для образования спор и гамет, а также для сохранения генетической стабильности вида. Типичный мейоз включает в себя 2-а деления: эквационное (2), редукционное (1)

Перед редукционным делением проходит нормальная интерфаза. Между 1 и 2 делением интерфаза сильно сокращена, либо вообще отсутствует. В любом случае удвоение ДНК между этими делениями не происходит. Оба деления включают в себя все фазы. Профаза 1 Делится на несколько периодов: 1.Липтотена – в ходе этого периода ядерная оболочка сохраняется, хромосомы становятся более компактными. 2.Зиготена – начинается сближение гомологичных хромосом. Гомологичными называются хромосомы, сходные по форме, размеру, генетическому содержимому. Гомологичные хромосомы подходят друг к другу и начинается формирование пар или бивалентов. 3.Пахитена – гомологичные хромосомы объединяются в биваленты, таким образом, что находящиеся рядом сестринские хроматиды взаимодействуют друг с другом. Точка взаимодействия называется хиазмой.Кол-во хиазм может быть различным, но существуют правила. Образовавшиеся хиазмы тормозят формирование новых хиазм.(рис 1)

В хиазмах может происходить разрыв в нитях ДНК. Обмен участками между гомологичными хромосомами, а затем сшивание сахарофосфатного остова. Этот процесс получил название кроссинговер. Такой обмен участками между гомологичными хромосомами является основой комбинативной изменчивости. Таким образом, формирование бивалентов необходимо для осуществления процесса кроссинговера и также для нормального расхождения гомологичных хромосом к разным полюсам клетки в ходе анафазы 1. 4.Диплотена и диокинез – гомологичные хромосомы на этой стадии пытаются разойтись, однако их сдерживают хиазмы, которые в данном случае смещаются к теломерным участкам хромосомы и благодаря хиазмам биваленты сохраняются. Этот процесс получил название диокинеза. Практически всю профазу, включая диплотену, ядерная оболочка сохраняется. К концу профазы фрагментируются мембранные органоиды, фрагментируется оболочка ядра, и хромосомы оказываются в цитоплазме клетки в виде бивалентов. Формируются веретено деления, причём к каждому биваленту подходит кинетохорная нить только от одного из полюсов. Благодаря полимеризации этой нити биваленты начинают продвигаться по экватору клетки. Метафаза 1 В ходе метафазы биваленты выстраиваются по экватору клетки, таким образом, что гомологичные хромосомы одной пары лежат по разные стороны от экватора. Так как ориентация бивалентов относительно полюсов клетки произвольна, то возможно несколько вариантов расположения бивалентов друг относительно друга. Анафаза 1 Начинается расхождение гомологичных хромосом к разным полюсам клетки. Так как биваленты произвольно ориентировались относительно полюсов, то возможны различные варианты их расхождения и, следовательно, произвольная ориентация бивалентов в метафазе 1. Варианты расхождения гомологичных хромосом также является основой комбинативной изменчивости. Расхождение обеспечивает основной и дополнительный механизмы.Телофаза 1Около каждой клетки формируется полный набор цитоплазматических органоидов и свой ядерный аппарат. После телофазы проходит цитокинез, и образуется 2-е клетки. Причём кол-во хромосом и генетическая информация уменьшены в 2-а раза. 2-е клетки, которые образованы в ходе редукционного деления подвергаются эквационному делению, которое по своему механизму является типичным митозом. Результатом эквационного деления является образование 4-х клеток.(рис 2) В ходе анафазы 1 редукционного деления к каждому полюсу клетки закономерно показывает только гомологичная хромосома из пары. Поэтому после телофазы и цитокинеза каждая дочерняя клетка содержит только 1 гомологичную хромосому из пары, то есть в ходе редукционного деления кол-во хромосом и информации в дочерних клетках уменьшается. Поскольку в метафазе 1 существовали варианты в расположении хромосом, то изучены варианты расхождения гомологичных хромосом к разным полюсам. Это является основой комбинативной изменчивости.Биологический смысл мейоза Образование гамет или спор, Сохранение генетической стабильности вида, Основа комбинативной изменчивости за счёт процесса кроссинговера, либо за счёт произвольной ориентации бивалентов относительно полюсов клетки. Кроссинговер может наблюдаться в ходе митоза, как исключение в том случае, если гомологичные хромосомы сходятся и кньюгируют. Последствия имеет кроссинговер – появление крупных пигментных пятен и явление разноглазости.

Профаза I

Это самая продолжительная фаза мейоза (до 90% и более всего времени мейоза). Ее подразделяют на пять этапов:

A) Лептотена. Частичная спирализация хроматина.

Хромосомы переходят в частично конденсированную форму, становятся видны как длинные, тонкие дискретные структуры с осевой белковой нитью. Каждая хромосома обоими концами прикреплена к ядерной мембране с помощью специализированной структуры белковой природы, называемой прикрепительным диском. Хотя каждая хромосома уже реплицирована и состоит из двух сестринских хроматид, они очень тесно сближены и не различимы вплоть до поздней профазы.

Б) Зиготена. Конъюгация гомологичных хромосом, формирование бивалентов.

Процесс спаривания («слипания») гомологичных хромосом называется конъюгацией или синапсисом , а каждая пара объединившихся хромосом – бивалентом, а иногда – тетрадой – из-за четырех хроматид, входящих в состав бивалента. Конъюгация часто начинается с того, что гомологичные концы двух хромосом сближаются на ядерной мембране, а затем процесс соединения гомологов распространяется вдоль хромосом от обоих концов, но возможно начало конъюгации и на внутренних участках, с тем же конечным результатом. Обе хромосомы бивалента имеют одинаковую длину, их центромеры занима­ют одинаковое положение, и они обычно состоят из одинакового числа аллей генов, расположенных в од­ном и том же порядке. Таким образом, аллели каждого конкретного гена пары гомологичных хромосом контактируют друг с другом.

В) Пахитена. Кроссинговер.

Как только конъюгация охватывает всю длину хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. На этой стадии реализуется кроссинговер – обмен участками между хромосомами, осуществ­ляющийся в результате разрыва и воссоединения между каждыми двумя из четырех нитей бивалента. В таких обменах участвует по одной хроматиде каждой из двух спаренных хромосом, что приводит к появлению перекрестов между двумя не сестринскими хроматидами, обмену аллелями и к появлению новых генных комбинаций в образующихся хроматидах. В пахитене перекресты еще не видны, но позднее все они проявляются в виде хиазм (от греч. chiasma – перекрест).

Кроссинговер является одним из вариантов общей (гомологичной) рекомбинации – механизма, относящегося к основным генетическим процессам. Более подробно о них у нас пойдет речь в 10 классе (тема «02 Основы молекулярной генетики»).

Г) Диплотена. Завершение конъюгации хромосом. Дополнительная частичная спирализация участков гетерохроматина.

Стадия диплотены в профазе I начинается с «разлипания» конъюгировавших хромосом, что позволяет двум гомологичным хромосомам бивалента несколько отодвинуться друг от друга. Однако они все еще связаны одной или несколькими хиазмами, т. е. местами, где произошел кроссинговер.

В ооцитах (развивающихся яйцеклетках) диплотена может растянуться на месяцы или годы, так как именно на этой стадии в хромосомы конденсируется гетерохроматин, но остаются недоспирализованные участки эухроматина, с которых продолжается синтез РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными веществами. В особых случаях диплотенные хромосомы становятся исключительно активными в отношении синтеза РНК: такие хромосомы типа ламповых щеток находят у амфибий и некоторых других организмов.

Д) Диакинез. Подготовка к метафазе I.

Диплотена незаметно переходит в диакинез – стадию, предшествующую метафазе. Прекращается синтез РНК и хромосомы конденсируются, утолщаются и отделяются от ядерной мембраны. Теперь ясно видно, что каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами.

Естественно, при полной конденсации хроматина исчезают ядрышки.

Центриоли (если они имеются) удваиваются и мигрируют к полюсам.

Ядерная оболочка разрушается.

Образуется веретено деления.

После окончания длительной профазы I два ядерных деления без разделяющего их периода синтеза ДНК доводят процесс мейоза до конца. Эти стадии обычно занимают суммарно не более 10% всего времени, необходимого для мейоза, и носят те же названия, что и соответствующие стадии митоза.

Метафаза I

1. Кинетохорные нити веретена деления закрепляются с двух сторон на кинетохорах бивалентов – на центромере каждой хромосомы со своей стороны (в митозе не было бивалентов, и нити закреплялись на каждой хромосоме с двух сторон).

2. «Танец бивалентов» (а не хромосом, как в митозе).

3. Биваленты (а не хромосомы) выстраиваются у экватора веретена.

Анафаза I

Нити веретена тянут гомологичные хромосомы, состоящие по-прежнему из двух хроматид, к противоположным полюсам веретена. Таким образом, к разным полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы (по одной хромосоме из каждой пары), а не хроматиды, как в митозе. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора – по одному на каждом полю­се веретена, не смотря на то, что масса каждой группы хромосом соответствует диплоидному набору (хроматиды – копии друг друга и содержат абсолютно идентичную информацию, если кроссинговера не было, или различаются лишь несколькими аллелями, если кроссинговер произошел).

Телофаза I

Расхождение гомологичных хромосом к противопо­ложным полюсам соответствует окончанию мейоза I. Число хромосом уменьшилось вдвое, но они все еще состоят из двух хроматид каждая. Веретено деления обычно исчезает.

У животных и у некоторых растений хроматиды обыч­но частично деспирализуются, на каждом полюсе вновь образу­ется ядерная оболочка. Затем происходит цитокинез – образованием перетяжки (у животных) или фор­мирование клеточной стенки (у растений), и клетки вступают в интерфазу как при ми­тозе.

У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни полноценного цитокинеза, ни интерфазы, и клетка из анафазы I прямо переходит в профазу второ­го мейотического деления.

Интерфаза II

Эта стадия обычно имеется только у животных клеток, и ее продолжительность может быть различной. Репли­кация ДНК в интерфазе II никогда не происходит.

Мейоз II

Второе деление мейоза по механизму является типичным митозом. Оно происходит быстро:

Профаза II у всех организмов короткая.

Если телофаза I и интерфаза II имели место, то ядрышки и ядерные мембраны разруша­ются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они имеются, перемещаются к про­тивоположным полюсам клетки. Во всех случаях, к концу профазы II появляются новые нити веретена деления. Они расположены под прямыми углами к веретену мейоза I.

Метафаза II. Как и в митозе, хромосомы выстраиваются по отдельности на эк­ваторе веретена.

Анафаза II. Аналогична митотической: центромеры делятся (разрушение когезинов) и нити веретена деления растаскивают хроматиды к противоположным полю­сам.

Телофаза II. Происходит так же, как телофаза митоза с той лишь разницей, что образуются четыре гаплоидные дочер­ние клетки. Хромосомы раскручиваются, удлиняются и становятся плохо различимыми. Нити веретена ис­чезают. Вокруг каждого ядра вновь образуется ядерная оболо6нчка, но ядро со­держит теперь половину числа хромосом исходной родительской клетки. При последую­щем цитокинезе из единственной роди­тельской клетки получается четыре дочерних клетки.

Предварительные итоги:

При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений, следующих за одним циклом репликации ДНК, из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

В мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени. В этот период каждая хромосома состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид.

Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе I, при плотной конъюгации каждой пары гомологичных хромосом, что приводит к образованию хиазм, сохраняющих единство бивалентов вплоть до анафазы I.

В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид.

Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хроматида попадает в отдельную гаплоидную клетку.

Сопоставление митоза и мейоза I (мейоз II практически идентичен митозу)

Стадия	Митоз	Мейоз I
Профаза	Гомологичные хромосомы обособ­лены. Хиазмы не образуются. Кроссинговер не происходит	Гомологичные хромосомы конъюгируют. Хиазмы образуются. Кроссинговер имеет место
Метафаза	Хромосомы, из двух хроматид каждая, располагаются на экваторе веретена деления	Биваленты, образованные парами гомологичных хромосом, располагаются на эква­торе веретена деления
Анафаза	Центромеры делятся. Расходятся хроматиды. Расходящиеся хроматиды идентич­ны	Центромеры не делятся. Расходятся целые хромосомы (из двух хроматид каждая) Расходящиеся хромосомы и их хроматиды могут быть неидентичными в результате кроссинговера
Телофаза	Плоидность дочерних клеток равна плоидности родительских клеток. У диплоидов дочерние клетки содержат обе гомо­логичные хромосомы	Плоидность дочерних клеток вдвое меньше плоидности родительских клеток. Дочерние клетки содержат только по одной из каждой пары гомологичных хромосом
Где и когда происходит	В гаплоидных, диплоидных и поли­плоидных клетках При образовании соматических кле­ток При образовании спор у некоторых грибов и низших растений. При образовании гамет у высших растений	Только в диплоидных и полиплоидных клетках На каком-либо этапе жизненного цикла организмов с половым размножением, например – при гаметогенезе у большинства животных и при спорогенезе у высших растений.

Значение мейоза:

1. Половое размножение. Мейоз происходит у всех организмов, размножающихся по­ловым путем. Во время оплодотворения ядра двух гамет сливаются. Каждая гамета содержит гаплоидный (n) набор хромосом. В результате слияния гамет образуется зигота, содержащая диплоидный (2n) набор хромосом. В отсутст­вие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого по­следующего поколения, возникающего в результате полового размножения. У всех организмов с половым размножением это­го не происходит благодаря существова­нию особого клеточного деления, при котором диплоидное число хромосом (2n) сокращается до гаплоидного (n).

2. Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможность для возникновения в гаметах новых комбинаций генов, что ве­дет к генетическим изменениям в потом­стве, получаемым в результате слияния га­мет. В процессе мейоза это достигается двумя способами, а именно – независи­мым распределением хромосом при первом мейотическом де­лении и кроссинговером.

А) Независимое распределение хромосом.

Независимое распределение означает, что в анафазе I хромосомы, составляющие данный бивалент, распределяются независимо от хро­мосом других бивалентов. Этот процесс лучше всего объяснить на схеме, приведенной справа (черные и белые полоски соответствуют мате­ринским и отцовским хромосомам).

В метафазе I биваленты располагаются на экваторе веретена случайным образом. На схеме представлена про­стая ситуация, в которой участвуют только два бивалента, а поэтому возможно распо­ложение только двумя способами (при од­ном из них белые хромосомы ориентированы в одну сторону, а при другом – в разные стороны). Чем больше число бивалентов, тем больше число возможных комбинаций, а, следовательно, тем выше изменчивость. Число вариантов образующихся гаплоидных клеток – 2 x . Неза­висимое распределение лежит в основе одного из законов классической генетики – второго закона Менделя.

Б) Кроссинговер.

В результате образования хи­азм между хроматидами гомологичных хромосом в профазе I происходит кроссинговер, веду­щий к образованию новых комбинаций ге­нов в хромосомах гамет.

Это показано на схеме кроссинговера

Итак, коротко о главном:

Митоз – это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, содер­жащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу же после деления ядра происходит деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток. Митоз с последующим делением клетки приводит к уве­личению числа клеток, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у эукариот. У одноклеточных эукариот митоз служит механизмом бесполого размножения, приводя­щего к увеличению численности популяции.

Мейоз представляет собой процесс деления клеточного ядра с образованием дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хро­мосом, чем исходное ядро. Мейоз называют так­же редукционным делением, так как при этом число хромосом в клетке уменьшается от дипло­идного (2n) до гаплоидного (n). Значение мейоза состоит в том, что у видов с половым размноже­нием он обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом в ряду поколений. Мейоз про­исходит при образовании гамет у животных и спор у растений. В результате слияния гаплоид­ных гамет при оплодотворении восстанавливает­ся диплоидное число хромосом.

Прочие варианты клеточных делений.

Деление клеток прокариот.

Рассматривая механизмы митоза и мейоза как основные механизмы клеточных делений, не следует забывать, что они возможны лишь у представителей империи Эукариот, иначе громадная империя Прокариот останется вне сферы нашего внимания.

Отсутствие оформленного ядра и тубулярных органоидов (а значит – и веретена деления) делают очевидным тот факт, что механизмы прокариотического деления должны принципиально отличаться от эукариотических.

В клетках прокариот кольцевая молекула ДНК прикреплена к плазмалемме в области одной из мезосом (складок плазматической мембраны). Она прикреплена участ­ком, в котором начинается дву­направленная репликация (он называется ориджином репликации ДНК ). Сразу после начала репликации начинается активный рост плазмалеммы, причем встраивание но­вого мембранного материала идет в ограниченном пространст­ве плазматической мембраны – между точками прикрепления двух частично реплицированных молекул ДНК.

По мере роста мембраны, реплицированные молекулы ДНК постепенно отдаляются друг от друга, мезосома углубляется, а, напротив нее, закладывается еще одна мезосома. Ког­да реплицированные молекулы ДНК окончательно отдаляются друг от друга, мезосомы соединяются, и происходит разде­ление материнской клетки на две дочерние.

Полового размножения у прокариотов нет, поэтому отсутствуют варианты деления с сокращением плоидности, и все разнообразие способов деления сводится к особенностям цитокинеза:

При равновеликом делении цитокинез равномерный, и образующиеся дочерние клетки имеют сходные размеры; это наиболее распространенный способ цитокинеза у прокариотов;

При почковании одна из клеток наследует бо льшую часть цитоплазмы материнской клетки, а вторая выглядит маленькой почкой на поверхности большой (пока не отделится). Такой цитокинез дал название целому семейству прокариотов – Почкующиеся бактерии , хотя к почкованию способны не только они.

Особые варианты деления эукариотических клеток.

Эндомитоз

У многих Простейших (пример – Амеба обыкновенная) и большинства Грибов (пример – дрожжи) деление клеток с четким распределением генетического материала и сохранением плоидности (признаки митоза) не сопровождается разрушением ядерной оболочки. Ядро, сохраняя целостность весь период деления, делится перетяжкой в момент цитокинеза (отличие от митоза). Варианты эндомитоза разнообразны по механизмам, разводящим хроматиды к полюсам делящейся клетки (помимо веретена деления, в этом может принимать участие внутренняя мембрана оболочки ядра), и позволяют проследить эволюцию процессов деления, но об этом речь пойдет позже. Сейчас для нас принципиально не путать строго регулируемый эндомитоз с аномальным амитозом , который, при всем внешнем сходстве, является принципиально иным и, чаще всего, – патологическим процессом.

Амитоз

Амитоз представляет собой, так называемое, прямое деление клетки: клетка делится вместе с ядром перетяжкой, без всякого четкого распределения наследственного материала. Это приводит к появлению дочерних клеток с неопределенной плоидностью и нарушенной структурой генетической информации. Такие клетки не способны к дальнейшему делению, а, чаще всего – вообще нежизнеспособны. Таким способом в нашем организме образуются короткоживущие тромбоциты – амитозом мегакариоцитов. Но, в большинстве случаев, так делятся клетки ступившие на путь апоптоза (генетически запрограммированной клеточной гибели).

Остальную информацию вы получите, проанализировав сводную таблицу клеточных делений (цветом выделены основные типы):

Варианты клеточных делений (сводная таблица)
Организмы	Прокариоты	Эукариоты
Тип деления	Равновеликое или почкование	Митоз	Эндомитоз	Амитоз	Мейоз
Итог по плоидности: (пл. мат. к.)/ /число д. к. х (пл. д. к.)	Сохраняется: (n) / / 2 х (n)	Сохраняется: (m n) / / 2 х (m n)	Сохраняется: (m n) / / 2 х (m n)	Нарушается. Дочерние клетки имеют неопределённую плоидность: m n / / (а n) + (в n)	Сокращается вдвое: m n / / 4 х (m/2 n)
Предшествование репликации ДНК делению	Да	Да	Да	Да, но может идти с нарушениями.	Да, но далее следуют два деления
Расхождение хромосом	Упорядоченное	Упорядоченное	Упорядоченное	Случайное	Упорядоченное
Структуры, разводящие хромосомы к полюсам	Плазмалемма	Веретено деления	Веретено деления и оболочка ядра	Нет подобных структур	Веретено деления
Судьба оболочки ядра в момент деления клетки	Неприменимо, поскольку исходно отсутствует	Разрушается		Сохраняется весь период и делится перетяжкой	Разрушается
Соотношение временных рамок кариокинеза и цитокинеза	Неприменимо, поскольку исходно отсутствует ядро			Кариокинез и цитокинез одновременны	Кариокинез предшествует цитокинезу
Жизнеспособность дочерних клеток	жизнеспособны	жизнеспособны	жизнеспособны	Обычно – нежизнеспособны, либо живут крайне недолго. В любом случае неспособны к делению	жизнеспособны

Гаметогенез. Процесс образования и развития гамет называется гаметогенезом. У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения - гаметангиях. У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские - антеридиями. У животных гаметогенез протекает в специальных половых железах -гонадах. Однако, например, у губок и кишечнополостных половые железы отсутствуют и гаметы возникают из различных соматических клеток.

Сперматозоиды и яйцеклетки обычно формируются соответственно особями мужского и женского пола. Биологические виды, у которых все организмы делятся в зависимости от производимых ими клеток на самцов и самок, называются раздельно-полыми. Встречаются виды, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии гермафродит - дитя Гермеса и Афродиты - обоеполое существо, несущее в себе и женское, и мужское начало). Гермафродитизм наблюдаются у многих беспозвоночных животных (моллюсков, плоских и кольчатых червей), а также у круглоротых (миксины) и рыб (морской окунь). В этом случае организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению. У некоторых моллюсков половая железа продуцирует попеременно мужские и женские половые клетки. Это зависит от условий существования особи и ее возраста.

У большинства низших животных гаметы вырабатываются в течение всей жизни, у высших - только в период половой активности, с момента полового созревания до затухания деятельности желез в старости.

Половые клетки в своем развитии претерпевают ряд сложных преобразований. Процесс формирования мужских половых клеток называется сперматогенез, женских - оогенез.

Сперматогенез и строение мужских гамет у высших животных. Сперматогенез происходит в мужских половых железах - семенниках. Семенник высших животных состоит из семенных канальцев. В каждом канальце можно обнаружить отдельные зоны, в которых клетки расположены концентрическими кругами. В каждой зоне клетки находятся на соответствующих стадиях развития. Сперматогенез складывается из четырех периодов: размножения, роста, созревания и формирования (рис. 2.1).

По периферии семенного канальца располагаетсязона размножения. Клетки этой зоны называются сперматогониями. Они усиленно делятся митозом, благодаря чему увеличивается их количество и сам семенник. Период интенсивного деления сперма-то гониев называется периодом размножения.

После наступления половой зрелости некоторые сперматого-нии перемещаются в следующую зону - зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь клетки увеличиваются в размерах за счет возрастания количества цитоплазмы и превращаются в сперматоциты первого порядка (период роста).

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания. В это время сперматоциты первого порядка делятся мейозом. После первого деления образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго - четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальца (зона формирования). Здесь сперматиды изменяют свою форму и превращаются в зрелые сперматозоиды, которые затем выносятся из семенников по семявыносящим путям.

В семенниках формируется огромное количество сперматозоидов. Так, при каждом половом акте у человека наружу выносится около 200 млн. сперматозоидов.

Форма мужских гамет у разных видов животных различна. Наиболее типичны для высших животных сперматозоиды, имеющие головку, шейку и длинный хвост, служащий для активного передвижения. Именно такое строение имеют сперматозоиды человека. Ширина их овальной головки 1,5-2 мкм, длина хвоста - около 60 мкм. Головка содержит ядро и незначительное количество цитоплазмы с органеллами. На переднем конце головки расположена акросома, представляющая собой видоизмененный аппарат Гольджи. В ней содержатся ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся центриоли и митохондрия.

Сперматозоиды не имеют запасов питательных веществ и обычно быстро погибают. Однако у некоторых животных, например у пчел, они обладают большой жизнеспособностью и сохраняются живыми в течение нескольких лет, находясь в специальном органе самки - семяприемнике.

Оогенез н строение яйцеклеток у высших животных. Оогенез происходит в особых железах - яичниках -и включаеттри периода: размножение, рост и созревание. Период формирования здесь отсутствует.

В период размножения интенсивно делятся предшественники половых клеток - оогонии. У млекопитающих этот период заканчивается еще до рождения. К этому времени формируется около 30 тыс. оогониев, которые сохраняются долгие годы без изменения. С наступлением половой зрелости отдельные оогонии периодически вступают в период роста. Клетки увеличиваются, в них накапливается желток - образуются ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Затем образуется зрелый ооцит (Граафов пузырек), подходящий к поверхности яичника. Стенка его разрывается, и ооцит первого порядка попадает в брюшную полость и далее в маточную трубу. Ооциты первого порядка вступают в период созревания - они делятся, но в отличие от аналогичного процесса при сперматогенезе здесь образуются клетки, не равные по размерам: при первом делении созревания ооразу-ется один ооцит второго порядка и маленькое первое направительное тельце, при втором делении - зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце. Такое неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцеклетке получение значительного количества питательных веществ, которые затем используются при развитии зародыша (рис. 2.2).

Зрелая яйцеклетка, как и сперматозоид, содержит в себе половинное число хромосом, так как в период созревания ооциты первого порядка претерпевают мейоз. Яйцеклетки чаще всего имеют сферическую форму (рис. 2.3). Они обычно значительно крупнее соматических клеток. Яйцеклетка человека, например, имеет в диаметре 150-200 мкм. Особенно больших размеров достигают яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери (яйца птиц, рептилий, амфибий и рыб).

В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для формирования зародыша. В первую очередь это питательный материал - желток. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают несколько типов яйцеклеток.

Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной оболочкой. Ее наличие характерно для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку. Вторичная оболочка характерна, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным относятся скорлуповая, подскорлу-повая и белковая оболочки яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных.

Оболочки выполняют защитные функции, обеспечивают обмен веществ с окружающей средой, а у плацентарных служат для внедрения зародыша в стенку матки.

Мейоз (греч. meiosis -- уменьшение) - это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния (2л) в гаплоидное (п) (рис. 1.25).

С помощью мейоза образуются споры высших растений и половые клетки -гаметы, В результате редукции хромосомного набора в каждую гаплоидную спору и гамету попадает по одной хромосоме из каждой пары хромосом, имеющихся в данной клетке. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получит также диплоидный набор хромосом, т. е. кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным. Важнейшее значение мейоза заключается в обеспечении постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида.

Мейоз включает два быстро следующих одно за другим деления. Перед началом мейоза каждая хромосома реплицируется. В течение некоторого времени две ее образовавшиеся копии остаются связанными друг с другом центромерой. Следовательно, в каждом ядре, в котором начинается мейоз, содержится эквивалент четырех наборов гомологичных хромосом 4с (с - сестринские хроматиды - по две в каждой гомологичной хромосоме). Поэтому для образования ядра гамет, содержащих гаплоидный набор хромосом, необходимо два ядерных деления. Эти деления так и называются: первое деление мейоза и второе деление мейоза. Второе деление мейоза следует практически сразу же за первым, и синтеза ДНК в промежутке между ними не происходит (т. е. между первым и вторым делением отсутствует интерфаза).

Первое мейотическое (редукционное) деление приводит к образованию из диплоидных клеток (2n) гаплоидных клеток (п). Оно начинается с профазы I, в которой, как и в митозе, осуществляется упаковка наследственного материала (спиралазация хромосом). Одновременно происходит конъюгация - сближение гомологичных (парных) хромосом - соединяются одинаковые участки (в митозе не наблюдается). В результате конъюгации образуются хромосомные пары - биваленты (рис. 1.25). Каждая хромосома, вступая в мейоз, как уже отмечалось, имеет удвоенное количество наследственного материала и состоит из двух хро-матид, поэтому бивалент включает уже четыре нити.

Когда хромосомы находятся в конъюгированном состоянии, продолжается их дальнейшая спирализация. При этом отдельные хроматиды гомологичных хромосом переплетаются между собой. В последующем гомологичные хромосомы отталкиваются и несколько отходят одна от другой. В результате этого в местах переплетения хроматид может происходить их разрыв, и, как следствие, в процессе воссоединения этих разрывов гомологичные хромосомы обмениваются соответствующими участками. В результате хромосома, перешедшая к данному организму от отца, включает участок материнской хромосомы, и наоборот. Перекрест гомологичных хромосом, сопровождающийся обменом соответствующими участками между их хро-матидами, называется кроссинговером. После кроссинговера расходятся уже измененные хромосомы, т. е. с другим сочетанием генов. Являясь процессом закономерным, кроссинговер приводит каждый раз к обмену разными по величине участками и обеспечивает эффективную рекомбинацию материала хромосом в гаметах.

К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирали-зуясь, укорачиваются. Как и в митозе, в конце профазы I разрушается ядерная оболочка и начинает формироваться веретено деления.

В метафазе I завершается формирование веретена деления. Его нити прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты таким образом, что к каждой центромере идет лишь одна нить от одного из полюсов клетки. В результате нити, связанные с центромерами гомологичных хромосом, устанавливают биваленты в плоскости экватора веретена деления.

В анафазе I гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, разделяются и расходятся к полюсам клетки.

В телофазе I у полюсов веретена деления собирается половинное число хромосом (гаплоидный набор). В этой короткой по продолжительности фазе восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на две дочерние.

Таким образом, образование бивалентов при конъюгации гомологичных хромосом в профазе I мейоза создает условия для последующей редукции числа хромосом. Формирование их гаплоидного набора в гаметах обеспечивается расхождением в анафазе 1 не хроматид, как в митозе, а гомологичных хромосом, которые ранее были объединены в биваленты.

Второе мейотическое деление следует сразу за первым и сходно с обычным митозом (поэтому его часто называют митозом мейоза), но в отличие от митоза клетки, вступающие в него, имеют гаплоидный набор хромосом.

Профаза II непродолжительна. В метафазе II снова образуется веретено деления, хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости и центромерами прикрепляются к микротрубочкам веретена деления. В анафазе II осуществляется разделение их центромер, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы растягиваются микротрубочками веретена деления к полюсам. В телофазе II завершается расхождение сестринских хромосом к полюсам и наступает деление клеток: из двух гаплоидных клеток образуются четыре гаплоидные дочерние клетки. Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Редукционное деление является как бы регулятором, препятствующим непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет. Не будь такого механизма, при половом размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении.

Иными словами, благодаря мейозу поддерживается определен-ное и постоянное число хромосом во всех поколениях каждого вида растений, животных и грибов.

Другое важное значение мейоза заключается в обеспечении чрезвычайного разнообразия генетического состава гамет в результате как кроссинговера, так и различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их расхождении в анафазе I. Это обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов